Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,580

ПОГЛОЩЕНИЕ УФ ЯЧМЕНЕМ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

Цыгвинцев П.Н. 1
1 ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт радиологии и агроэкологии»
Предложен экспериментальный метод оценки поглощенной и отраженной доли УФ-излучения посевами растений. Показан одинаковый характер поглощения и отражения ультрафиолета разных диапазонов (УФ-А, УФ-В, УФ-С) растениями ячменя. Доля отраженного ультрафиолета незначительна и составляет 2,4 %. Зависимость поглощенной доли ультрафиолета от общей площади листьев носит линейный характер и обусловлена увеличением проективного покрытия по мере роста растений и увеличения количества листьев. При мощности УФ-излучения 1 Вт/м2 растением ячменя поглощается 0,17–1,33 мВт, в зависимости от фазы органогенеза. На ранних и поздних этапах органогенеза растений ячменя поглощение ультрафиолетового излучения значительно снижено, по сравнению с III–VI этапами органогенеза, что обусловлено различным пространственным расположением листьев в посевах. Удельная поглощенная мощность УФ (Вт/кг) линейно снижается по мере развития растений и увеличения их надземной биомассы.
УФ-радиация
поглощенная радиация
ячмень
1. Caldwell M.M. Photophysiology. Academic press. – New York, 1971. – Vol. 6. – Р. 131–177.
2. Flint S.D., Caldwell M.M. Field testing of UV biological spectral weighting functions for higher plants. // Physiol. Plant. – 2003. – Vol. 117. – Р. 145–153.
3. Seybold A. Uber die optischen Eigenschaften der Laubblatter. I–IV. Planta. – 1933, 20, Heft 4, 577.
4. French C.S., Young V.K. The absorption action and fluorescence spectra of photosynthetic pigments in living cells and in solutions. In Radiation biol. – 1956, III, 343. Ed. Hollaender.
5. Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. – 281 с.
6. Gates D.M., Keegan H.J., Schleter J.C. and Wiedner V.R. Spectral properties of plants. Appl. Opt. – 1965. – № 4. – Р. 11–20.

В настоящее время при изучении эффектов ультрафиолетового излучения на биологические объекты используется концепция биологически эффективного УФ-излучения. Данная концепция заключается в оценке относительного вклада в наблюдаемый биологический эффект ультрафиолета произвольной длины волны по отношению к квантам УФИ с определенной длиной волны, вызывающим биологический эффект по величине, принятой за единицу. Спектры биологического действия УФ-В-излучения на морфологические и ростовые характеристики высших растений были разработаны [1] и впоследствии дополнены для УФ-А-излучения [2].

Биологически эффективные дозы, полученные для заданного биологического эффекта, позволяют сравнивать степень радиационного воздействия по величине именно этого биологического эффекта, то есть определять зависимости «доза – эффект» как от искусственных источников ультрафиолетового излучения, так и от солнечного излучения. Но в то же время концепция биологически эффективной дозы имеет ряд ограничений, обусловленных различными механизмами действия ультрафиолета с разной частотой. Поэтому необходимо развивать в дополнение к концепции биологически эффективной дозы также и концепцию поглощенной дозы в отношении неионизирующего излучения.

По мнению одних авторов [3], поглощение лучистой энергии листьями растений происходит в соответствии с законом поглощения Ламберта – Бэра, тогда как другие авторы [4–5] полагают, что этот закон не приложим к рассеивающим биологическим объектам, особенно таким, как листья растений.

В связи с высокой степенью гетерогенности листьев растений оптические и фотометрические закономерности, характеризующие их, безусловно, отличаются от закономерностей, принятых в оптике и спектроскопии прозрачных сред [5]. Поэтому представляет интерес проследить, существует ли закономерная зависимость между биологическим эффектом и величиной коэффициента поглощения лучистой энергии [5].

Однако геометрическая сложность растений, как объекта изучения, не позволяет определить конкретную величину поглощенной энергии, тем более что коэффициент поглощения сильно зависит от спектра излучения.

Цель работы состоит в оценке доли поглощенного ультрафиолетового излучения посевами ячменя на разной стадии онтогенеза.

Материалы и методы исследования

Сущность метода состоит в измерении потока излучения через замкнутую поверхность (в нашем случае – параллелепипед), внутри которой помещен объект изучения, и сравнение с тем же потоком, но без объекта. Объектом изучения были посевы ячменя сорта Зазерский в вегетационном сосуде (диаметром 20 см на уровне почвы) на разной стадии вегетации, плотность посевов составляла 14–20 растений на сосуд, или 350–480 растений на метр квадратный, в одном случае, для сравнения, использовали разреженный посев – 7 растений на сосуд, или 170 растений на метр квадратный. Для фиксации радиометра в постоянных точках измерения использовали параллелепипед, изготовленный из металлической сетки размером ячейки 45х45 мм, что обусловлено конструктивными особенностями радиометра. Вегетационный сосуд с посевами ячменя размещали таким образом, чтобы измерения на нижней грани параллелепипеда приходились на уровне почвы. Для фоновых измерений таким же образом размещали вегетационный сосуд с почвой без растений. Источником УФ-излучения являлась лампа ДРТ-240, размещенная в 30 см над верхней поверхностью параллелепипеда по центру, измерения проводили в темной комнате при стабильном режиме работы лампы.

Измерение потока излучения проводили УФ-радиометром ТКА-АВС, предназначенном для измерения энергетической УФ-облученности в трех диапазонах:

– УФ-А (315…400 нм) источниками УФ-излучения за исключением газоразрядных ртутных ламп без люминофоров;

– УФ-В (280…315 нм) источниками УФ-излучения за исключением газоразрядных ртутных ламп с люминофорами типа «А», а также естественных источников излучения;

– УФ-С (200…280 нм) газоразрядными ртутными лампами высокого и низкого давления без люминофоров.

Поскольку в нашем эксперименте источником излучения являлась ртутная лампа высокого давления без люминофора, показания прибора в области УФ-А имели систематическую погрешность. Однако, так как нас интересует только относительная доля поглощенного УФ-излучения, данное обстоятельство не имеет значения.

Угол измерения данным прибором составляет 20–30 °, в зависимости от диапазона, поэтому в некотором приближении можно считать показания измерения равными потоку излучения, перпендикулярному плоскости измерения.

Измерения проводили по всем ячейкам параллелепипеда 7х7х11. Для дальнейших расчетов использовали только те ячейки, разница в которых при измерении с объектом составляла более 5 % от фоновых измерений.

Поглощенную мощность излучения рассчитывали как разницу между не прошедшей через посевы и отраженной мощностью излучений:

cigv01.wmf (1)

где Ud – не прошедший через посевы поток УФ-излучения, интегрированный по площади тех ячеек с объектом, где поток уменьшался, разница с фоновыми измерениями, мВт;

Ur – отраженный посевами поток УФ-излучения, интегрированный по площади тех ячеек с объектом, где поток увеличивался, разница с фоновыми измерениями, мВт.

Поскольку источник освещения располагался на небольшом расстоянии от объекта, средний поток излучения на посевы рассчитывали по формуле

cigv02.wmf (2)

где S0 – поток излучения на уровне почвы, Вт/м2;

L – расстояние от почвы до источника излучения, м;

Н – средняя высота растений в посевах, м.

Для сравнения различных измерений и эффективности поглощения УФ разного диапазона полученные результаты нормировали на одно растение и на поток излучения 1 Вт/м2 на уровне почвы.

Достоверность различий средних значений проводили t-критерием, в тексте и таблице представлены средние значения с ошибкой.

Результаты исследования и их обсуждение

На рис. 1 представлен пример фактических измерений потока УФ-излучения через поверхность параллелепипеда при фоновом измерении и с объектом. Как и следовало ожидать, максимальная часть потока проходит через нижнюю грань, на боковых гранях наблюдается сверху вниз снижение тангенциальной доли излучения от источника, а на верхней грани регистрируется незначительный поток отраженного излучения от внутренних элементов установки.

chigv1.tif

Рис. 1. Развертка поверхности измерения потока УФ-излучения для посевов ячменя на стадии колошения

Регистрация изменения потока при измерении с объектом (посевы ячменя), хорошо видимая на рис. 1, позволила рассчитать мощность поглощенного и отраженного УФ-излучения. Полученные данные, а также морфологические показатели посевов ячменя представлены в табл. 1–2. Следует отметить, что при вегетационных экспериментах в условиях теплицы развитие растений проходит заметно медленнее, чем должно быть в полевых условиях, к тому же образование боковых стеблей и их рост сильно замедлены.

Таблица 1

Показатели растений ячменя в посевах

№ измерения

Возраст растений, сутки

Количество растений на сосуд

Этап органогенеза по Куперману

Высота растений, см

Общая масса листьев, г

Надземная фитомасса, г

Общая площадь листьев, см2

1

20

19

II

23,4 ± 1,5

5,32

7,98

76 ± 6

2

29

20

II

31,6 ± 1,4

5,8

9,4

98 ± 7

3

35

7

III

49,1 ± 1,5

11,2

18,2

89 ± 8

4

58

18

V–VI

48,1 ± 1,3

13,68

24,84

140 ± 12

5

86

20

VIII

60,3 ± 3,0

16,8

47,5

240 ± 20

6

100

14

X

64,4 ± 2,0

29,4

71,1

239 ± 14

Таблица 2

Поглощенная и отраженная мощность УФ-излучения в посевах ячменя

№ измерения

Поток на посев, Вт/м2

Поглощенная мощность УФ, мВт по диапазонам

Отраженная мощность УФ, мВт по диапазонам

А

В

С

А

В

С

А

В

С

1

1,4

0,7

1,2

4,4

0,4

7,0

0,1

0,04

0,4

2

1,6

0,8

1,4

14,2

6,9

11,5

0,3

0,1

0,7

3

2,6

1,3

2,3

20,3

12,5

24,2

0,6

0,3

1,5

4

2,6

1,4

2,3

43,1

20,2

36,6

0,6

0,3

1,5

5

4,7

2,5

4,1

78,5

39,1

66,1

2,0

0,9

1,0

6

5,9

3,0

5,0

57,1

30,7

47,8

1,9

1,3

2,1

Нормирование полученных данных на одно растение в посеве и на поток УФ-излучения в 1 Вт/м2 позволяет сравнить поглощение и отражение ультрафиолета различных диапазонов ячменем на разных этапах органогенеза (табл. 3). Ранговый дисперсионный анализ данных табл. 3 показывает отсутствие различий как в поглощении (p < 0,40), так и в отражении (p < 0,22) УФ разных диапазонов. В то же время различия между измерениями высоко достоверны (p < 0,01).

Таблица 3

Поглощенная и отраженная мощность УФ-излучения отдельным растением ячменя при потоке 1 Вт/м2

№ измерения

Поглощенная мощность УФ, мВт по диапазонам

Отраженная мощность УФ, мВт по диапазонам

А

В

С

Среднее

А

В

С

Среднее

1

0,17

0,03

0,31

0,17 ± 0,08

0,004

0,003

0,018

0,008 ± 0,005

2

0,44

0,41

0,41

0,42 ± 0,01

0,009

0,006

0,025

0,013 ± 0,006

3

1,11

1,35

1,52

1,33 ± 0,12

0,033

0,032

0,094

0,053 ± 0,021

4

0,92

0,82

0,89

0,88 ± 0,03

0,013

0,012

0,036

0,020 ± 0,008

5

0,84

0,80

0,81

0,82 ± 0,01

0,021

0,018

0,012

0,017 ± 0,003

6

0,69

0,72

0,68

0,70 ± 0,01

0,023

0,031

0,030

0,028 ± 0,002

chigv2.wmf

Рис. 2. Зависимость поглощенной и отраженной мощности УФ-излучения ячменем от площади листьев растения

Различия в величине поглощенного УФ на разных этапах органогенеза растений обусловлены в первую очередь изменениями в величине ассимилирующей поверхности, площади листьев и их расположением (рис. 2).

Если рассматривать поглощенный и отраженный поток ультрафиолета с учетом площади листовой поверхности, то можно убедиться, что на определенном этапе органогенеза растение поглощает практически все, падающее на него УФ-излучение (рис. 3).

chigv3.wmf

Рис. 3. Изменение удельного поглощенного и отраженного ультрафиолета от возраста растений ячменя при потоке УФ-излучения на уровне почвы 1 Вт/м2

chigv4.wmf

Рис. 4. Удельная поглощенная мощность УФ-излучения (Вт/кг) при плотности потока 1 Вт/м2 в зависимости от надземной биомассы растений ячменя

Как видно из данных, представленных на рис. 3, на III–VI этапах органогенеза растение поглощает практически весь падающий на него поток (1 Вт/м2), отраженный поток не зависит достоверно от этапа органогенеза и составляет в среднем всего 2,4 ± 0,4 % от потока, падающего на растение. Низкая удельная доля поглощенного УФ-излучения на раннем этапе органогенеза обусловлена, по-видимому, вертикальным расположением листьев растения, что снижает их проективное покрытие по сравнению с площадью листьев. На поздних этапах органогенеза снижение удельной доли поглощенного ультрафиолета обусловлено частичным затенением листьев в посевах.

Подтверждением этого предположения является наличие большого количества защитных пигментов в клетках листьев ячменя. Подобного мнения придерживаются и другие авторы [5]. Ряд авторов сообщали, что растения поглощают УФ-радиацию очень эффективно (свыше 90 %), и что в сущности ее не пропускают [6]. Следовательно, обычно отражается менее чем 10 % УФ-радиации. Интересно заметить, что в случае пустынных сочных растений, таких как Agave americana и Opuntia leavis, отражение может достигать 10–20 %, в то время как у хвойных растений отражение может быть только 2–3 % [6].

В настоящее время в радиобиологии неионизирующих излучений основным дозовым критерием является экспозиционная доза (Дж/м2), однако радиобиологические эффекты обусловлены не экспозиционной, а поглощенной дозой излучения (Дж/кг). Учитывая, что поглощение излучения у растений ячменя происходит в основном листьями, как имеющими наибольшую ассимилирующую поверхность, можно рассчитать удельную поглощенную мощность при потоке 1 Вт/м2. При этом, если рассматривать поглощенную мощность УФ-излучения в листьями ячменя в зависимости от общей надземной биомассы растений (рис. 4), можно отметить быстрое снижение удельной поглощенной дозы по мере роста растения.

Таким образом, оценивая радиобиологические эффекты от действия УФ-радиации на ячмень, необходимо учитывать различия в поглощении ультрафиолета на разных этапах органогенеза растений.

Выводы

1. Различные диапазоны УФ-излучения практически одинаково поглощаются и отражаются растениями. При этом доля отраженного ультрафиолета для ячменя составляет 2,4 %.

2. Зависимость поглощенной доли ультрафиолета от общей площади листьев носит линейный характер и обусловлена увеличением проективного покрытия по мере роста растений и увеличения количества листьев. На ранних и поздних этапах органогенеза растений ячменя поглощение ультрафиолетового излучения значительно снижено, по сравнению с III–VI этапами органогенеза, что обусловлено различным пространственным расположением листьев в посевах.

3. Для сравнения радиобиологических эффектов действия острого УФ-облучения на растения, находящихся на разных этапах органогенеза, необходимо учитывать не только экспозиционную, но и поглощенную дозу.


Библиографическая ссылка

Цыгвинцев П.Н. ПОГЛОЩЕНИЕ УФ ЯЧМЕНЕМ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2017. – № 10-2. – С. 283-288;
URL: http://www.applied-research.ru/ru/article/view?id=11905 (дата обращения: 25.02.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074