Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,686

ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ТОПОЛЯ СЕРЕЮЩЕГО И ЕГО ФОРМЫ

Галдина Т.Е. 1 Гончарова Н.Г. 1 Горлова А.К. 1 Жиленкова Е.С. 1 Калошин В.П. 1 Самошин С.Е. 1
1 ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова»
В статье рассматривается вопрос о происхождении тополя сереющего. Представлена общая информация о роде Populus и ее систематике, принятой в отечественной и международной литературе. По мнению Bugala, тополь сереющий (P. canescens) считается гибридом между P. alba и P. tremula, однако этот вопрос остается нерешенным и требует дальнейшего изучения. В статье представлены результаты исследования формового разнообразия и сравнения параметрических показателей пластинки листа осины, тополя белого, тополя белого на осине, тополя сереющего, тополя Хоперского. Таким образом, наши исследования подтверждают взгляды Bugala о том, что тополь сереющий является спонтанно-гибридогенным видом тополя белого и осины, но наиболее ярко подтверждают искусственно полученные М.М. Вересиным гибриды (тополь белый на осине). В статье кратко представлена общая картина о формовом разнообразии тополя сереющего. В настоящее время исследованы несколько форм тополя сереющего:крупнолистная форма, осиноподобная форма, узкокронная осиноподобная форма, полуплакучая форма. Среди его клоповых микропопуляций встречаются полиплоидные (миксоплоидные) формы: тополь Хоперский, тополь Приярский. Тополь сереющий (Populus canescens Sm.) – спонтанно-гибридогенный вид, он имеет многогранное значение в малолесной зоне.
тополь
осина
систематика
параметрические показатели
вид
форма
1. Соколов С.Я. Тополь // Деревья и кустарники СССР. – М.-Л., 1951. – Т. 2. – С. 174–217.
2. Комаров В.Л. Тополя СССР // Ботанический журнал СССР. – 1934. – № 5. – С. 495–511.
3. Озолин Г.П. Селекция тополя в Узбекистане. – Ташкент, 1962. – 148 с.
4. Котелова Н.В. Тополя и их использование в зеленых насаждениях / Н.В. Котелова, М.Л. Стельмахович. – М.: Сельхозгиз, 1963. – 128 с.
5. Щепотьев Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко. – М.: Лесн. пром-сть, 1975. – 232 с.
6. Бессчетнов П.П. Роль интрогрессивной гибридизации в образовании новых видов тополей // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. – С. 3–8.
7. Tsarev A.P. Hybridization of poplars in Russia / A.P. Tsarev, R.P. Tsareva // Annual Meeting of the Poplar council of Canada / Poplar Silviculture: Plantations and Native Stands (16–19 sept. 2003). – Quebec. – 2003. – P. 72.
8. Редько Г.И. Биология и культура тополей. – Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1975. – 174 с.
9. Сиволапов А.И. Селекция аутохтонных тополей подрода Лейка (Leuce Duby) Цетрального Черноземья / Деп. ВНИИЦлесресурс № 782 – лх 89. – 1989. – 115 с.
10. Сиволапов А.И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение: монография / А.И. Сиволапов. – Воронеж: ВГУ, 2005. – 157 с.
11. Бугала В. Критический обзор разновидностей и гибридов тополя белого (Populus alba L.) и изучение этого вида в долине Вислы / Сокращ. пер. И.К. Фортунатова // Лесное хоз-во за рубежом. – Пушкино Моск. обл., 1962. – Вып. 1 (3). – С. 10–11.
12. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике / М.Л. Дворецкий. – М.: Лесная промышленность, 1971. – 102 с.
13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – М., 1973. – 190 с.
14. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стьюарт. – М.: Наука, 1976. – 736 с.
15. Дюран Б. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Оделл. – М.: Статистика, 1977. – 128 с.
16. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. – М.: Наука, 1991. – 271 с.

Тополя являются наиболее быстрорастущими древесными растениями, охватывающими умеренные широты Российской Федерации. Они широкое применение получили для быстрого выращивания в большом количестве древесины на лесопромышленных плантациях, для городского озеленения, как самые устойчивые и быстрорастущие, а также для проектирования защитных насаждений в населенных пунктах, вдоль дорожного полотна для защиты, вдоль водоемов, по периметру берегов рек, оврагов. Тополя имеют широкий интерес к себе со стороны лесоводов с целью повышения лесистости в малолесных и безлесных районах.

Тополь – древесная порода, которая служит идеальной моделью для изучения вопросов генетики, вопросов селекции и размножения.

Род Populus, входит в семейство Salicaceae, которое включает почти 110 видов [1]. В СССР В.Л. Комаров [2] выделил 30 аутохтонных видов и объеденил в три подрода: Туганга (по лат. Turanga Bge.), Лейка (лат. Leuce Duby) и Настоящие тополя (лат. Eupopulus Dode). Два первых подрода (Turanga и Leuce) В.Л. Комаров разделил на ряды, а Eupopulus Dode (Настоящие тополя) – на секции. Эта система отражена в сводке «Деревья и кустарники СССР» (т. II, 1951). Французский систематик Гинье (Guinier, 1956) разработал другую схему классификации рода Populus, выделил 5 секций: Turanga Bge., Leuce Duby, Aigeiros (Aegiri) Duby, Tacamahaca Spach, Leucoides Spach. Таким образом, секция Leuce (по В.Л. Комарову) объединила две подсекции (Albidae, Trepidae).

Классификация Гинье в дальнейшем была признана дендрологами и лесоводами, как отечествеными, так и иностранными (Озолин [3]; Котелова и Стельмахович [4]; Щепотьев, Павленко [5]; Бессчетнов [6]; Царев [7]; Редько [8]; Сиволапов [9, 10]). Eisenreich [7] утверждает, что по новой систематике выделяют 6 секций семейства Salicaceae, считая подсекции Leuce двумя самостоятельными секциями рода Populus: осина (Р. Trepidae) и белые тополя (Р. Albidae).

Общая инвормация по разновидности видов и гибридов тополя белого была представлена W. Bugala [2]. Он считает, что вид – тополь белый делится на географические разновидности: P. alba var. europaea v. nov. растет в долинах рек западной и средней частей Европы; P. alba var. subintegeria Lge. – в Северной Африке; P. alba var. genuina Wesm. (P. nivea Willd) растет на Балканах и Кавказе; P. alba var. Bachofeni Hartig (P. bachofeni Wierzb.) растет в Средней Азии в долинах рек; P. alba var. Bolleana Lauche (P. bolleana Lauche) растет в Средней Азии. На границах этих разновидностей возникают переходные формы.

По Bugala, P. canescens считается гибридом между P. alba и P. tremula; культивируемый P. tomentosa очень похож на P. canescens. P. hybrida разные систематики описывают как разные виды, и этот вопрос требует дальнейшего изучения [11].

Тополь сереющий (P. сanescens) – спонтанный гибрид, возникший врезультате свободного скрещивания тополя белого (Р. alba) и осины (Р. trepidae). Поэтому этот гибрид представляет большой научный интерес для генетиков и селекционеров. P. canescens характеризуется высокой степенью вариабильности, то есть наблюдается большое количество клонов микропопуляции, среди которых встречаются полиплоидные формы. Именно полиплоидные формы тополя сереющего имеют большое значение для изучения теории интрогрессивной гибридизации, а таже видообразования, спонтанного мутагенеза. Тополь сереющий, благодаря разнообразию своих гибридов, привлекает генетиков для изучения стерильности аллотриплоидных биотопов, а также возможности валентных скрещиваний.

Еще в 1805 г. Смит описал тополь сереющий как вид. В дальнейшем другие исследователи рассматривали его как естественный гибрид.

Цель нашей работы – изучить вопрос о происхождении тополя сереющего и его формового разнообразия в Центральной лесостепи.

Материалы и методы исследования

Нами проведено сравнение биометрических показателей листьев крупнолистной формы тополя сереющего и искусственных гибридов тополь белый×осина, полученных М.М. Вересиным в 1951 г.

Применяли метод сравнения биометрических показателей морфологических признаков листа (рис. 1).

gald1.tif

Рис. 1. Форма листа P. Canescens

Методика сбора полевого материала заключается в следующем: измеряли морфологические признаки, мм:

Основные: длина листовой пластинки (L); максимальная ширина листовой пластинки (D); длина черешка (P); расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и её основанием (A);

производные: длина черешка / длина листовой пластинки (P/L); максимальная ширина листовой пластинки / длина листовой пластинки (D/L); расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием / длина листовой пластинки (A/L).

Полученные материалы были обработаны статистически с использованием ПЭВМ (Дворецкий [12]; Доспехов [13]).

Для изучения степени родства применили метод главного компонента, а также применили кластерный анализ, программа разработанная ведущим специалистом НИИЛГиСа В.Т. Рыжковой, М. Кендалла и А. Стьюарда [14]; Б. Дюрана и П. Оделла [15]; Л.А. Животовского [16].

Объектом служили P. аlba, P. сanescens, Р. tremula, P. hybrida (тополь белый на осине), тополь Хоперский (рис. 2).

Результаты исследования и их обсуждение

По четырем из семи изученных морфометрических признаков листа (A, P/L, A/L и D/L) спонтанные и искусственные гибриды занимают промежуточное положение (табл. 1 или рис. 2).

При этом по длине листовой пластинки (L) наблюдается заметный сдвиг (доминирования) в сторону P. alba. По двум признакам – максимальной ширине листовой пластинки (D) и длине черешка (P) – спонтанные и искусственные гибриды превосходят родительские виды, что, вероятно, можно рассматривать как проявление соматического гетерозиса.

gald2.tif

Рис. 2. Формы листьев

Таблица 1

Биометрические показатели листовой пластинки разных тополей и осины

п/п

Наименование вида

Длина листовой пластинки (L), мм

Максимальная ширина листовой пластинки (D), мм

Длина черешка (P), мм

Расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием (А) мм

   

Мср

±m

C

Мср

±m

С

Мср

±m

С

Мср

±m

С

1

Тополь белый (P. alba)

49,0

0,26

1,15

29,0

0,31

1,36

33,0

0,24

1,04

24,0

0,14

0,63

2

Тополь сереющий (P. canescens)

53,0

0,23

1,02

40,0

0,37

1,61

52,0

0,35

1,53

26,0

0,16

0,71

3

Тополь Б.х оС. (P. hybrida)

56,0

0,29

1,301

46,0

0,27

1,20

47,0

0,22

0,97

24,0

0,13

0,56

4

Тополь хоперский

82,0

0.24

0.48

74,0

0.54

1.81

84,0

0,65

1,3

41,5

0,17

0,34

5

Осина (Р. tremula)

47,2

0,19

0,84

39,0

0,23

1,05

49,0

0,17

0,83

21,4

0,09

0,42

 

Данные кластерного анализа биометрических показателей листовой пластинки тополей представлены в виде дендрограммы (расстояния близости) (рис. 3). Из рисунка видно, что осина (Р. tremula), тополь хоперский, тополь Б.х оС. (P. hybrida) объедены в одну группу по степени сходства. Тополь сереющий (P. canescens), тополь белый (P. alba) выступают как самостоятельные виды. Однако полученные данные не дают все же четкого ответа на вопрос о происхождении тополь сереющиго (P. canescens).

Корреляционный анализ (табл. 2) изученных биометрических показателей листовой пластинки тополей позволил выявить корреляционные связи между осиной и тополем хоперским, причем эта зависимость прямая и высокая (r = 0,999). Тополь сереющий также имеет высокую связь с осиной (r = 0,968), тополь хоперский имеет высокую связь с тополем сереющим и тополем б.хОс (r = 0,951 и r = 0,950 соответственно). Таким образом, такая картина корреляционных связей свидетельствует о том, что родоначальником тополя сереющего, тополя б.х оС, тополя хоперского является осина.

Таким образом, наши исследования подтверждают взгляды Bugala о том, что тополь сереющий является спонтанно-гибридогенным видом тополя белого и осины, но наиболее ярко подтверждают искусственно полученные М.М. Вересиным гибриды.

Результаты многолетних исследований показали, что тополь сереющий (P. canescens) с точки зрения эволюции является наиболее молодым видом, что нельзя сказать о исходных родительских формах, и характеризуется высокая индивидуальной изменчивостью.

gald3.tif

Рис. 3. Дендрограмма распределения видов изучаемых тополей по степени сходства морфологических признаков листа (1 – Тополь белый (P. alba), 2 – Тополь сереющий (P. canescens), 3 – Тополь б.х ос. (P. hybrida), 4 – Тополь хоперский, 5 – Осина (P. tremula))

Таблица 2

Корреляционная матрица

 

Тополь белый

(P. Alba)

Тополь сереющий

(P. Canescens)

Тополь Б.х оС.

(P. Hybrida)

Тополь хоперский

Тополь сереющий

(P. сanescens)

0,794

     

Тополь Б.х оС.

(P. hybrida)

0,830

0,931

   

Тополь хоперский

0,674

0,951

0,950

 

Осина

(Р. tremula)

0,688

0,968

0,938

0,996

 

Обследования популяций тополей в поймах рек Хопра и Дона, где совместно произрастают как тополь белый (P. аlba) и осина (Р. tremula), подтверждают возникновение спонтанного гибридогенного вида, который имеет все переходные формы как от тополя белого (P. alba), так и от осины (Р. tremula), и получил название тополь сереющий.

Ранее А.И. Сиволапов отмечал, что впервые в нашей стране в пойме р. Дон обнаружена исполинская форма тополя сереющего. На площади около 0,3 га произрастало более 400 деревьев, совершенно идеальных по внешним морфологическим признакам. Деревья характеризуются прямоствольностью с высокой поднятой кроной, крона узкая, пол мужской. Форма так же отличалась наиболее высокой продуктивностью. Продуктивность исполинской формы в 2,6 раза выше продуктивности рядом растущей осины в том же возрасте, она является ценным показателем древесины.

В 1930-х гг. важным событием, получившим значение международной сенсации в области селекции тополей, было открытие Нильсоном Эле в Швеции исполинской осины, быстрорастущей и гнилеустойчивой формы, которая затем была обнаружена и в СССР Яблоковым. Исполинская форма характеризуется быстротой роста. Прирост по высоте превышает почти в 3 раза рядом растущие осины в том же возрасте.

Различают несколько форм тополя сереющего: крупнолистная форма, осиноподобная форма, узкокронная осиноподобная форма, полуплакучая форма.

Крупнолистная форма. Выделена в Хоперском заповеднике и в Богучарском районе, отличается крупными листьями, до 13 см в поперечнике листовой пластинки, на длинных (до 10 см) черешках На однолетних побегах достигает 27 см. В квартале 92 Хоперского заповедника выделен участок древостоя этой формы (женский клон) на темно-серых суглинистых почвах поймы. Тополь превосходил осину того же возраста по 3 показателям: состав – 30 %, средняя высота – 18 %, средний диаметр – 41,5 %. Проба древесины показала, что высоковозрастные деревья отличаются большой длиной древесинного волокна.

Осиноподобная форма. По внешнему виду напоминает осину, однако кора имеет текстуру и окраску как у тополя белого. Листья, в отличие от круглых (как у осины), имеют несколько удлиненную форму с крупно-городчато-зубчатым краем и с малозаметным опушением. Плюсовые деревья отличаются высокой продуктивностью и длиной волокна.

Узкокронная осиноподобная форма. Эта форма имеет следующие морфометрические признаки: узкопирамидальная крона, сучья, отходящие под острым углом к стволу, тонкие. Листья по своей форме напоминают листья осины. Нижняя сторона листа слегка опушена. Эта форма характеризуется высоким содержанием механической ткани и высокой плотностью древесины.

Полуплакучая форма. Эта форма отличается относительно раскидистой кроной с повислыми ветвями, длина свисающих ветвей 1–2 метра. Побеги и почки опушены. Листья средней величины на нижней стороне опушены.

Тополь хоперский 1 – обитает в пойме Хопра. Характеризуется крупной листовой пластинкой. Родоночальником послужила аллотриплоидная форма тополя сереющего. Размножается трудно черенкованием. Женские особи этого сорта характеризуются длинноволокнистостью, чем самым представляет интерес для лесопромышленников [10].

Тополь Приярский, популяция сосредоточена в пойме реки Дон недалеко от с. Прияра Давыдовского лесхоза. Родоначальником данного сорта явилась другая, исполинская форма тополя сереющего, которая по своим морфометрическим признакам напоминает осину. Пол мужской. Характеризуется высокой плотностью древесины (645 кг/м3) и длинноволокнистостью™ (1,6 мм).

Таким образом, современные методы исследований генетики, селекции, размножения тополя сереющего и внедрения его в практику лесных культур малолесной зоны открывают путь возможного покрытия существующего и прогнозируемого дефицита древесины.

Выводы

Тополь сереющий (Populus canescens Sm.) – спонтанно-гибридогенный вид, он имеет многогранное значение.

Этому тополю сопутствует осина и тополь белый противоположных полов, поэтому трудно определить его точное распределение. Создавая гибридно-семенные плантации из тополя белого и осины, можно постоянно получать гетерозисные формы гибридов тополь белый х осины. Тополь сереющий является модельным объектом для изучения вопросов генетики, селекции и размножения древесных растений.


Библиографическая ссылка

Галдина Т.Е., Гончарова Н.Г., Горлова А.К., Жиленкова Е.С., Калошин В.П., Самошин С.Е. ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ТОПОЛЯ СЕРЕЮЩЕГО И ЕГО ФОРМЫ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2018. – № 8. – С. 74-78;
URL: http://www.applied-research.ru/ru/article/view?id=12368 (дата обращения: 19.07.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252