Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,618

ЭПИФИТОН МОРСКИХ БЕНТОСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ШЕЛЬФА ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

Селиванова О.Н. 1 Жигадлова Г.Г. 1
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН
На основании изучения альгологического материала, собранного в ходе многолетних исследований на шельфе Восточной Камчатки, обнаружено 46 видов эпи- и эднофитных водорослей, из которых 21 отмечены впервые для дальневосточных морей России: Ulvella apiculata, U. lens, Compsonema serpens, Hecatonema primarium, Myrionema balticum, M. magnusii, Streblonema myrionematoides, S. pacificum, S. porphyrae, S. scabiosum, Acrochaetium densum, A. microscopicum, А. pacificum, A. plumosum, Colaconema desmarestiae, C. endophyticum, C. thuretii, Erythrocladia irregularis, Porphyrostromium pulvinatum Pseudorhododiscus nipponicus, Rhododrewia porphyrae, среди которых 5 новых родов: Compsonema, Hecatonema, Porphyrostromium, Pseudorhododiscus, Rhododrewia. Видовой список водорослей приведен в соответствие с современными таксономическими данными. Наши исследования расширили известные ареалы изученных видов и дополнили имеющуюся информацию по экологии отдельных видов.
эпифитон
бентосные водоросли
Восточная Камчатка
1. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей. Зелёные водоросли. Л.: Наука, 1979. – 147 с.
2. Жигадлова Г.Г. Эпифитон потенциально промысловой водоросли Palmaria Stackh. (Palmariaceae, Rhodophyta) у берегов Восточной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы X межд. конф. (Петропавловск-Камчатский, 17-18 нояб. 2009 г.). Петропавловск-Камчатский, 2009. – C. 236–239.
3. Жигадлова Г.Г. Эпифиты и эндофиты водорослей рода Palmaria Stackhouse у берегов Восточной Камчатки // Изв. ТИНРО. – 2011. – Т. 164. – С. 300– 311.
4. Жигадлова Г.Г. Первая находка красной эпифитной водоросли Pseudorhododiscus nipponicus Masuda, 1976 (Rhodophyta: Palmariales) в Авачинском заливе (Восточная Камчатка) // Биология моря. – 2014. – Т. 40, № 3. – С. 238–239.
5. Паймеева Л.Г. Обрастания зостеры Японского моря // Изв. ТИНРО. – 1975. – Т. 98. – С. 193–201.
6. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб: «Ольга», 1994. – 331 с.
7. Перестенко Л.П., Чумаков А.А. Эпифиты Laminaria japonica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju. Petrov с острова Сахалин // Нов. сист. низш. раст. СПб: Наука, 2001. – Т. 35. – С. 26–30.
8. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Морские эпи- и эндофитные водоросли из прикамчатской акватории // Водоросли, проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: сб. материалов докл. III межд. науч. конф. (Борок, 24-29 августа 2014 г.). Ярославль, 2014. – С. 102–104.
9. Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. – 1975. – Т. 98. – C. 184–192.
10. Clayden S.L., Saunders G.W. A study of two Acrochaetium complexes in Canada with distinction of Rhododrewia gen. nov. (Acrochaetiales, Rhodophyta) // Phycologia. – 2014. – Vol. 53, № 3. – P. 221– 232.
11. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and northern Washington: division Rhodophyta (red algae), class Florideophyceae, orders Acrochaetiales and Nemaliales // Syesis. – 1982. – Vol. 15 (Suppl. 1). – P. 1–102.
12. Guiry M.D. in Guiry M.D., Guiry G.M. 2014. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 30 September 2014.
13. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands // J. Fac. Agriculture. – 1940. – № 46. – P. 1–137.
14. Nielsen R., Petersen G., Seberg O., Daugbjerg N., O’Kelly C.J., Wysor B. Revision of the genus Ulvella (Ulvellaceae, Ulvophyceae) based on morphology and tufA gene sequences of species in culture, with Acrochaete and Pringsheimiella placed in synonymy // Phycologia. – 2013. – Vol. 52, № 1. – P. 37–56.
15. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine benthic algae of the South Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia) // Bot. Mar. – 2009. – Vol. 52. – P. 317–329.
16. Zuccarello G.C., Yoon H.S., Kim H., Sun L., de Goer S.L. and West J.A. Molecular phylogeny of the upright Erythropeltidales (Compsopogonophyceae, Rhodophyta): multiple cryptic lineages of Erythrotrichia carnea // Journal of Phycology. – 2011. – Vol. 47, № 3. – P. 627–637.

Эпифитизм, то есть поселение одних видов водорослей на других – явление широко распространенное в водах Мирового океана, изучению которого в настоящее время уделяется большое внимание. Это связано, в частности, с проблемами борьбы с обрастаниями при культивировании промысловых водорослей, поскольку большое количество эпифитов способно разрушать слоевище базифита, что отрицательно сказывается на качестве водорослей как возможного сырья для промышленного использования. Помимо прикладных работ, существует также множество более фундаментальных исследований, как таксономических и флористических, так и специально посвященных явлению эпифитизма, отдельным эпифитам и эпифитным комплексам, поселяющимся на определенных водорослях-хозяевах.

Несмотря на обилие исследований подобного рода в мировой фикологической литературе, эпифитон морских бентосных водорослей российской акватории Тихого океана изучен пока слабо. Работы по эпифитизму макрофитов Приморья, Сахалина, Охотского моря относительно немногочисленны [5; 7; 9], а целенаправленные научные исследования в прикамчатской акватории единичны и начаты лишь недавно [2; 3; 4; 8].

Следует отметить, что многие виды водорослей-макрофитов, обычно произрастающие эпилитно, способны поселяться на других водорослях, становясь при определенных условиях биообрастателями, так называемыми факультативными эпифитами. Другую группу водорослей – облигатных эпифитов, произрастающих исключительно на растениях-хозяевах (базифитах), образуют мелкие, чаще всего микроскопические виды, в число которых входят и эндофиты, поселяющиеся в тканях других водорослей. Эта специализированная группа эпифитона особенно недоизучена, так как сбор материала и его идентификация представляют серьезные трудности.

Цель данного исследования – восполнить существенные пробелы в изучении вышеуказанной группы эпифитона водорослей-макрофитов шельфа Восточной Камчатки и сопредельных акваторий, для начала проведя его инвентаризацию.

Материалы и методы исследования

Нами изучен материал, собранный в ходе многолетних альгофлористических исследований в различных районах Восточной Камчатки, включая Берингово море и Командорские острова в период с 1983 по 2013 г.г. во время экспедиций Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН. Водоросли собирали в различные сезоны года, включая зимний, на литорали во время отливов, из штормовых выбросов и с использованием легководолазной техники.

Определение видовой принадлежности водорослей проводилось при изучении образцов в световом микроскопе “Оlympus” CX-31 с приготовлением гистологических срезов, которые иногда окрашивались раствором Люголя или анилиновыми красителями. Образцы изученных водорослей хранятся в КФ ТИГ ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский).

Результаты исследования и их обсуждение

Объединенный список обнаруженных к настоящему времени микроскопических эпи– и эндофитных водорослей шельфа Восточной Камчатки составил 46 видов, принадлежащих трем отделам: 15 видов зеленых (Chlorophyta), 11 видов бурых (Ochrophyta, class Phaeophyceae) и 20 видов красных водорослей (Rhodophyta), при этом 21 вид впервые указан нами для дальневосточных морей России (часть из них – в более ранних работах [2; 3; 4; 8]): Ulvella apiculata (Setchell et N.L.Gardner) O’Kelly, U. lens P.L. Crouan et H.M.Crouan, Compsonema serpens Setchell et N.L.Gardner, Hecatonema primarium (Setchell et N.L.Gardner) Loiseaux, Myrionema balticum (Reinke) Foslie, M. magnusii (Sauvageau) Loiseaux, Streblonema myrionematoides Setchell et N.L. Gardner, S. pacificum De A. Saunders, S. porphyrae Setchell et N.L. Gardner, S. scabiosum Setchell et N.L.Gardner, Acrochaetium densum (Drew) Papenfuss, A. microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli, A. pacificum Kylin, A. plumosum (Drew) G.M. Smith, Colaconema desmarestiae (Kylin) P.W. Gabrielson, C. endophyticum (Batters) J.T. Harper et G.W. Saunders, C. thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson, Erythrocladia irregularis Rosenvinge, Porphyrostromium pulvinatum (N.L. Gardner) J.A. West et Zuccarello, Pseudorhododiscus nipponicus Masuda, Rhododrewia porphyrae (Drew) S.L. Clayden et G.W. Saunders.

Помимо новых видов эпифитов, выявлены также 5 родов, оказавшихся новыми для российской акватории Тихого океана: Compsonema Kuckuck, Hecatonema Sauvageau (Ochrophyta, Phaeophyceae), Porphyrostromium Trevisan, Pseudorhododiscus Masuda, Rhododrewia S.L. Clayden et G.W. Saunders Rhodophyta) (отмечены в таблице звездочкой *).

Помимо новых флористических находок, особого внимания заслуживают также уже известные ранее виды, систематическое положение которых либо до сих пор не выяснено, либо неоднократно пересматривалось за последнее время.

1. «Chlorochytrium inclusum» Kjellman, «Codiolum gregarium» A. Braun

Виды указаны под старыми условными названиями, широко известными в литературе, хотя в настоящее время считается, что они представляют собой спорофитные стадии ряда зеленых нитчатых водорослей, в частности, C. inclusum, скорее всего, является стадией Spongomorpha aeruginosa (Linnaeus) Hoek, а C. gregarium – стадией Urospora penicilliformis (Roth) Areschoug. Что касается еще одного обнаруженного нами вида рода Chlorochytrium (C. schmitzii), то он признается в настоящее время самостоятельным таксоном [12].

2. Ulvella pterosiphoniae (Nagai) Selivanova et Zhigadlova, comb. nov.

Basionym: Entocladia pterosiphoniae Nagai, Marine algae of the Kurile Islands, 1940: 22, tab. 1, fig. 16, 17.

Вид был указан в дальневосточных морях как Entocladia pterosiphoniae Nagai [1]. Позднее он был переведен нами в род Acrochaete как A. pterosiphoniae (Nagai) Zhigadlova [15]. Но в свете недавней ревизии рода Acrochaete на базе молекулярно-генетических данных [14] возникла необходимость перевода таксона в род Ulvella с образованием номенклатурной комбинации, предложенной выше.

Замечание. Номенклатурная комбинация Ulvella pterosiphoniae была предварительно представлена нами как новая в материалах научной конференции [8], но для придания статуса валидности, согласно правилам ботанической номенклатуры, необходимо ее обнародование в более солидном научном издании (монографии или реферируемом журнале). Поэтому мы повторно представляем к опубликованию данную номенклатурную комбинацию в настоящей работе.

3. Porphyrostromium pulvinatum (N.L. Gardner) J.A.West et Zuccarello

Вид изначально был определен нами как Erythrotrichia pulvinata N.L. Gardner (неопубликованные данные), но поскольку данный таксон был признан младшим синонимом Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J.Agardh, он был указан в наших опубликованных работах как E. carnea [2; 3]. К настоящему времени таксономический статус E. pulvinata вновь пересмотрен на основе молекулярно-генетических исследований и доказана его принадлежность к роду Porphyrostromium [16]. Под названием P. pulvinatum вид указывается нами впервые для тихоокеанского побережья России.

4. Rhododrewia porphyrae (Drew) S.L. Clayden et G.W. Saunders

Данный вид имеет сложную таксономическую историю c многократными переносами из одного рода в другой в пределах так называемого Acrochaetium-комплекса (Audouinella Bory de Saint-Vincent, Rhodochorton Nägeli, Kylinia Rosenvinge и др.) в составе порядка Acrochaetiales, долгое время был известен как Acrochaetium porphyrae (Drew) G.M. Smith. Были также попытки перевода его в другой порядок – Colaconematales (как Colaconema porphyrae (Drew) Woelkerling). Однако, недавними исследованиями канадских фикологов [10] была показана его принадлежность к новому роду Rhododrewia в составе порядка Acrochaetiales. Этот новый для науки род впервые отмечен нами для морей России.

5. Colaconema thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson

Данный вид был указан в нашей более ранней работе как Acrochaetium savianum (Meneghini) Nägeli [3]. Как и предыдущий вид R. porphyrae, это таксон со сложной историей. В отечественной литературе C. thuretii считался младшим синонимом Colaconema savianum (Meneghini) Perestenko [7], в то время как зарубежными фикологами признавалась самостоятельность двух видов [12]. Переопределение наших образцов показало их большее соответствие описанию C. thuretii ([11], как Audouinella thuretii (Bornet) Woelkerling), чем C. savianum в трактовке Л.П. Перестенко [7], поэтому в данной работе он представлен как C. thuretii. Под этим названием вид указывается впервые для тихоокеанского побережья России.

p>Список эпи- и эндофитных водорослей шельфа Восточной Камчатки

 

Вид

Местона-

хождение

Типовое местообитание

1

2

3

4

Chlorophyta

Chaetophorales Chaetophoraceae

1

Zygomitus reticulatus Bornet et Flahault

ЮВК, КО

Франция

Chlamydomonadales

Chlorochytriaceae

2

«Chlorochytrium inclusum» Kjellm

ЮВК, КО, БМ

Арктика

3

Chlorochytrium schmitzii Rosenvinge

ЮВК

Арктика

Ulotrichales Ulotrichaceae

4

«Codiolum gregarium» A.Braun

КО

Германия

Ulvales Ulvellaceae

5

Epicladia flustrae Reinke

ЮВК, КО

Балтийской море

6

Ulvella apiculata (Setchell et N.L. Gardner) O’Kelly

КО

Калифорния

7

Ulvella geniculata (N.L. Gardner) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor

ЮВК, КО

Калифорния

8

Ulvella lens P.L. Crouan et H.M. Crouan

КО

Франция

9

Ulvella prostrata N.L. Gardner

ЮВК, КО

Калифорния

10

Ulvella pterosiphoniae (Nagai) Selivanova et Zhigadlova

ЮВК, КО

Курильские о-ва

11

Ulvella ramosa (N.L. Gardner) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor

ЮВК, КО, БМ

Калифорния

12

Ulvella repens (Pringsheim) R .Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor

ЮВК, КО

Северное море

13

Ulvella scutata (Reinke) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor

ЮВК, КО

Балтийское море

14

Ulvella viridis (Reinke) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor

ЮВК, КО, БМ

Италия

Prasiolales Prasiolaceae

15

Rosenvingiella polyrhiza (Rosenvinge) P.C. Silva

КО

Гренландия

Ochrophyta,

Phaeophyceae

Ectocarpales Chordariaceae

16

*Hecatonema primarium (Setchell et N.L. Gardner) Loiseaux

КО

Орегон

17

Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C.Silva

ЮВК, КО

Балтийское море

18

Myrionema balticum (Reinke) Foslie

КО

Балтийское море

19

Myrionema magnusii (Sauvageau) Loiseaux

КО

Северное море

20

Streblonema corymbiferum Setchell et N.L. Gardner

ЮВК

Калифорния

21

Streblonema evagatum Setchell et N.L.Gardner

КО

Калифорния

22

Streblonema myrionematoides Setchell et N.L. Gardner

КО

Калифорния

23

Streblonema pacificum De A.Saunders

БМ

Аляска

24

Streblonema porphyrae Setchell et N.L. Gardner

ЮВК

Калифорния

25

Streblonema scabiosum Setchell et N.L. Gardner

КО

Калифорния

26

*Compsonema serpens Setchell et N.L. Gardner

КО

Калифорния

Rhodophyta

Erythropeltidales Erythrotrichiaceae

27

Erythrocladia irregularis Rosenvinge

ЮВК, КО, БМ

Дания

28

*Porphyrostromium pulvinatum (N.L.Gardner) J.A.West et Zuccarello

ЮВК, КО

Калифорния

Acrochaetiales Acrochaetiaceae

29

Acrochaetium arcuatum (K.M. Drew) C.K. Tseng

ЮВК, КО, БМ

Калифорния

30

Acrochaetium densum (K.M. Drew) Papenfuss

КО

Калифорния

31

Acrochaetium humile (Rosenvinge) Børgesen

ЮВК

Дания

32

Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli

ЮВК, КО, БМ

Англия

33

Acrochaetium pacificum Kylin

ЮВК, КО

Вашингтон

34

Acrochaetium parvulum (Kylin) Hoyt

ЮВК, КО

Швеция

35

Acrochaetium plumosum (K.M. Drew) G.M. Smith

ЮВК

Калифорния

36

Acrochaetium secundatum (Lyngbye) Nägeli

ЮВК

Дания

37

Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge

ЮВК, КО

Шотландия

38

*Rhododrewia porphyrae (K.M. Drew) S.L.Clayden et G.W. Saunders

КО

Калифорния

Colaconematales Colaconemataceae

39

Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga

ЮВК

Сев. Уэльс

40

Colaconema desmarestiae (Kylin) P.W. Gabrielson

КО

Вашингтон

41

Colaconema endophyticum (Batters) J.T. Harper et G.W. Saunders

ЮВК, КО

Англия

42

Colaconema thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson

ЮВК

Франция

Palmariales Meiodiscaceae

43

Meiodiscus concrescens (K.M. Drew) P.W. Gabrielson

ЮВК, КО

Калифорния

44

Rubrointrusa membranacea (Magnus) S.L.Clayden et G.W. Saunders

КО

Дания

Rhodophysemataceae

45

*Pseudohododiscus nipponicus Masuda

ЮВК

Япония (Хоккайдо)

46

Rhodophysema elegans (P.L. Crouan et H.M.Crouan ex J.Agardh) P.S. Dixon

КО

Европа

Примечание. Для обозначения районов исследований приняты следующие сокращения: ЮВК – юго-восточная Камчатка, КО – Командорские острова, БМ – Берингово море.

Наряду с приведением списка эпифитов в соответствие с современными таксономическими данными, мы также дополнили фитогеографические характеристики изученных видов. Как следует из нашей таблицы (см. графу «Типовое местообитание»), многие виды обнаруженных нами эпифитов были описаны из Арктики, Атлантики и различных районов Пацифики. При этом, среди тихоокеанских представителей имелись такие, которые были отмечены ранее или только в американском секторе Тихого океана (U. apiculata, H. primarium, S. myrionematoides, S. pacificum, S. porphyrae, S. scabiosum, C. serpens), или только у берегов Японии (P. nipponicus). Их обнаружение в прикамчатских водах Тихого океана также существенно расширило ареалы этих видов.

В ряде случаев наши данные дополнили имеющуюся литературную информацию по экологии отдельных видов, в частности, E. flustrae и Z. reticulatus, описанные как эндозооиды, и M. concrescens – как эпизооид, нами встречены как эпифиты. При этом видоспецифичной взаимосвязи между эпи- и эндофитами и их хозяевами нами не выявлено.

Заключение

Эпифитон представляет собой сложную в определении и наиболее слабо изученную группу морских водорослей шельфа Восточной Камчатки. Данная работа в какой-то степени восполняет этот пробел, внося свой вклад в изучение биоразнообразия морской флоры исследуемой акватории. В результате многолетних исследований в регионе обнаружено 46 видов эпифитов, из которых 21 отмечены впервые, включая 5 родов, новых для всего российского побережья Тихого океана. Отметим, что это пока лишь начало разработок в изучении явления эпифитизма, его несомненная важность не только в теоретическом, но и прикладном аспекте требует дальнейших исследований.


Библиографическая ссылка

Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. ЭПИФИТОН МОРСКИХ БЕНТОСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ШЕЛЬФА ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2014. – № 11-1. – С. 54-58;
URL: http://www.applied-research.ru/ru/article/view?id=6072 (дата обращения: 21.09.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252