Лимфатическая система (ЛСи) человека находится в центре внимания исследователей разных специальностей, поскольку играет важную роль в его жизнедеятельности. В литературе устоялось представление, что лимфатическое русло протягивается от тканевых каналов к венам. Однако до сих отсутствует единая точка зрения на место ЛСи в организме человека [6, 11]. В литературе общее устройство тела человека обычно представляется в виде иерархической вертикали: клетки (→ ткани) → органы (→ системы органов) → индивид, хотя и с разными вариациями [7]. Гораздо реже обсуждаются взаимоотношения органов разных систем в топографо-анатомическом аспекте, например – сегментарном [8].
Классическая сегментарная организация тела характерна для кольчатых червей [13]. У человека она не воспроизводится в полном объеме даже в эмбриогенезе. Тело человека имеет квазисегментарное устройство: дефинитивные корпоральные сегменты сращены в разной степени, особенно на периферии, их «осевой скелет» образуют ветви аорты, идущие в сопровождении вен, лимфатических сосудов и нервов [9]. В литературе проявлением сегментарного устройства тела человека представляется его топологическая организация. Она возникает в эмбриогенезе, когда каждый сомит получает ветвь от ближайшего сегмента нервной трубки [14]. Ход подобных рассуждений определяется классической схемой: осевой комплекс раннего эмбриона состоит из нервной трубки и хорды, осевая (парахордальная) мезодерма разделяется вдоль них на две цепи первичных сегментов тела [4]. Их производные входят в состав дефинитивной сомы (кожи, скелета и скелетной мускулатуры), в которой очертания производных многих сомитов, прежде всего дерматомов, искажаются в ходе развития. Причиной таких изменений служит неравномерный рост тела человека и его частей. Таким же образом можно объяснить и морфогенез нервных сплетений.
Однако в начале четвертой недели эмбриогенеза человека в состав осевого комплекса зародыша входит новый элемент – дорсальная аорта, которую сопровождают кардинальные вены. Их ветви, наряду с ветвями нервной трубки, направляются к сомитам, а затем – к их производным. Хорда регрессирует уже в эмбриогенезе. Дорсальная (нисходящая) аорта становится центральной осью дефинитивного, квазисегментарного устройства человека, причем фактически начиная уже с сомитов в эмбриогенезе: дорсальные ветви аорты участвуют в морфогенезе сомитов как (раз)делители их зачатков [9, 10].
Цель исследования: описать место ЛСи в квазисегментарном теле человека.
Рис. 1. Параартериальная организация дефинитивной лимфатической системы (схема): Ао – аорта; НПВ, НВ, ВВП – вены, нижняя полая, непарная и воротная печени; ГП – грудной проток; ПС, КС – поясничный и кишечный стволы; ЛУ – лимфатический узел
Параартериальная организация ЛСи
Грудной проток сопровождает грудную аорту всегда, хотя и по разному (рис. 1). Чаще непарный у человека, он вначале идет справа от грудной аорты, затем позади нее переходит на левую сторону, продолжает свой путь позади дуги аорты, около левой общей сонной артерии, к левому венозному углу шеи [1, 3, 5]. Cбоку от грудного протока лежит непарная (полунепарная) вена – сохранившийся в грудной полости остаток парной посткардинальной вены, главного венозного коллектора у раннего эмбриона. Нижняя полая вена отклоняется от брюшной аорты и поясничных стволов вентрально около диафрагмы, на уровне грудной аорты «исчезает» – впадает в сердце над диафрагмой. Левый поясничный ствол определяется около левого края и позади брюшной аорты, может подниматься до грудной аорты, правые поясничные стволы идут около правого края брюшной и, реже, грудной аорты. Другие лимфатические стволы, периферические лимфатические сосуды и узлы встречаются непостоянно, имеют индивидуально вариабельную топографию, чаще всего находятся около аорты и ее ветвей, их разветвлений, проникающих в органы. Лимфатические сосуды I порядка сопровождают магистральные артериолу и венулу, лимфатические посткапилляры – собирательные венулы и терминальные артериолы, в составе микроциркуляторного русла. Начиная с этого уровня организации встречаются аберрантные лимфатические сосуды, которые часто идут по кратчайшему пути к коллекторным для них лимфатическим сосудам и узлам, венам, на удалении от однопорядковых артерий и вен (внеорганные примеры – зоны вторичных сращений брюшины, кишечные стволы, шейная часть грудного протока).
Рис. 2. Происхождение параартериальной организации эмбриональной лимфатической системы (упрощенная схема): первичные эмбриональные вены (кардинальная с коллатералью и притоком) преобразуются в дефинитивные вены (непарная и нижняя полая) и лимфатические пути
ЛСи имеет параартериальную организацию с момента закладки на 2 мес эмбриогенеза человека (рис. 2): яремные лимфатические мешки – около общих сонных артерий и прекардинальных / внутренних яремных вен → правый и левый грудные протоки – вдоль грудной аорты, около ее дуги, плечеголовного ствола и левой общей сонной артерии → непарная, поперечная цистерна двух грудных протоков – позади аорты, поясничных ножек диафрагмы → забрюшинный лимфатический мешок – вокруг левых почечных артерии и вены, почечных отрезков брюшной аорты и нижней полой вены → поясничные стволы – около аорты (левый латероаортальный, ретроаортальный и ретрокавальный) → подвздошные лимфатические мешки – около соименных артерий и вен → субаортальный лимфатический мешок. Эмбриональные кишечные стволы идут к забрюшинному лимфатическому мешку около чревного ствола, верхней и нижней брыжеечных артерий, первичные яремные и подключичные стволы – к яремным лимфатическим мешкам около общих сонных и подключичных артерий. В просвет лимфатических мешков и сосудов инвагинируют артерии. Они разделяют лимфатические мешки, часть грудных протоков, поясничных и кишечных стволов, других первичных экстраорганных лимфатических сосудов на закладки лимфоузлов и вторичные лимфатические сосуды. В результате ЛСи приобретает дефинитивные черты строения и топографии у плодов. Основные группы лимфоузлов находятся около аорты и ее ветвей, в т.ч. проходящих около крупных вен и нервных стволов, на которые исследователи обращают внимание в первую очередь при описании топографии лимфоузлов: подвздошные и субаортальные лимфоузлы (на месте одноименных лимфатических мешков); поясничные лимфоузлы – левые латероаортальные, ретроаортальные, предаортальные, промежуточные, ретрокавальные и латерокавальные (на месте забрюшинного лимфатического мешка, части эмбриональных поясничных стволов, их анастомозов и коллатералей); околопозвоночные и межреберные лимфоузлы (на месте части грудных протоков, их притоков и коллатералей); яремные и подключичные лимфоузлы (на месте одноименных лимфатических мешков и части первичных лимфатических сосудов). Правый и левый грудные протоки сопровождают грудную аорту эмбриона, их краниальные отрезки (выше дуги аорты, в области яремных лимфатических мешков) – так или иначе общие сонные артерии, краниальное продолжение дорсальной аорты. У плодов первичные (основные, параартериальные или сателлитные) лимфатические пути дополняются, местами замещаются вторичными, коллатеральными и аберрантными лимфатическими путями, включая сплетения лимфатических сосудов и узлов. Их морфогенез коррелирует с ростом и гистогенезом органов, в т.ч. разных мышц, причем интенсивными, что предполагает такие же лимфопродукцию и давление на лимфатические сосуды и узлы. Особенно заметны изменения ЛСи в брюшной полости человека в связи обширными вторичными сращениями брюшины. В результате значительно расширяется забрюшинное пространство поясничной области, где формируются корни грудного протока – поясничные стволы и связанные с ними, часто замещающие их в разной степени лимфоузлы. Еще большим преобразованиям, даже полной редукции подвергаются кишечные стволы, их расчленяют закладки висцеральных и, отчасти, поясничных лимфоузлов [5, 6].
Двухуровневая сегментация ЛСи
ЛСи – это специализированная часть дренажного отдела сердечно-сосудистой системы, коллатеральная к венам, ее корни не имеют прямых связей с сетью кровеносных капилляров, поэтому лимфоток происходит под низким и очень изменчивым давлением. К дефициту собственной энергии колебательного лимфотока ЛСи адаптируется путем двухуровневого разделения на сегменты: 1) генеральные (общие для лимфатического и кровеносного русла) и 2) специальные (межклапанные – собственные для лимфатического русла). Тело человека разделяется на части (регионы), а в их составе – на периартериальные, сосудисто-нервные сегменты. Сегментация ЛСи определяется именно на этих двух уровнях индивидуальной организации: 1) генеральная (общая, системная) – топическая / топографо-анатомическая; 2) специальная (собственная, локальная) – функциональная (микроанатомическая или гистологическая). На каждом субуровне своей генеральной сегментации, происходящей адекватно ветвлению ветвей аорты, лимфатическое русло подразделяется на собственные сегменты. Они «вставлены» в генеральные сегменты ЛСи (и всей сердечно-сосудистой системы) и в корпоральные (сосудисто-нервные) сегменты индивида посредством рыхлой соединительной ткани надсегментарного аппарата лимфатического русла – адвентиции каждого его звена (при наличии наружной оболочки) и периадвентиции. Меняющаяся конструкция сегментов ЛСи на протяжении лимфатического русла, на каждом субуровне ее генеральной организации детерминирует адекватную регуляцию лимфотока: 1) генеральные сегменты как часть корпоральных сегментов индивида – системная регуляция лимфотока (иннервация и кровоснабжение стенок и окружения, наружной манжетки лимфатического русла, движения которой, в т.ч. тканевых каналов, связующих корни лимфатического русла с кровеносными капиллярами, составляют экстравазальные факторы лимфотока, начиная с лимфообразования); 2) специальные сегменты – локальная регуляция лимфотока на основе движений стенок безмышечных, мышечных и лимфоидных межклапанных сегментов русла, в т.ч. межклеточных контактов эндотелия / квазиклапанов, клапанов и мышечных манжеток лимфангионов, включая капсулы лимфатических узлов (вазальные факторы лимфотока).
Интеграция сегментов ЛСи
ЛСи является частью сердечно-сосудистой системы, которая, в свою очередь, служит частью тела целостного организма человека. Собственные (межклапанные) сегменты ЛСи объединяются с другими компонентами ее генеральных сегментов (сегментов сердечно-сосудистой системы) и соответствующих корпоральных или сосудисто-нервных сегментов тела индивида в целом посредством рыхлой соединительной ткани. Последняя местами может трансформироваться в лимфоидную ткань, в частности, лимфоузлов. Межклапанные сегменты в лимфатических сосудах и узлах окружены общим футляром непрерывной адвентиции, она же продолжается в периадвентицию – в соединительнотканные связи с окружающими сосудами, нервами и органами. Лимфа и кровь, как разновидности жидкой соединительной ткани в полостях сосудов, объединяют тканевые жидкости всех органов в их тканевых каналах в единую циркуляционную систему организма (гуморальная связь).
В стенках лимфатического русла можно выделить собственный, сегментарный аппарат (межклапанные сегменты) и надсегментарный аппарат двухсторонних связей русла с его тканями. К первому аппарату относятся внутренние слои стенок лимфатического русла: в лимфатических капиллярах и посткапиллярах – эндотелий, в лимфатических сосудах и узлах – интима (в т.ч. лимфоидная ткань в лимфоузлах) и медия. В состав надсегментарного аппарата русла могут входить мышечные слои, адвентициальный и субадвентициальный (наружной и средней оболочек). Их продольные / косопродольные пучки гладких миоцитов без перерыва и значительного отклонения проходят над клапанами и соединяют мышечные манжетки соседних лимфангионов в единую мышечную полосу – вероятная структурная основа совместных сокращений соседних лимфангинов. В поверхностные слои адвентиции лимфатического русла вплетаются соединительнотканные волокна периадвентиции, которая объединяет его стенки с окружающими тканями и органами – своего рода механические приводы наружной манжетки русла как экстралимфатического (тканевого) насоса.
Лимфоток как часть полифазной соединительной ткани
В основе жизнедеятельности человека лежит циркуляция жидкостей разного состава [5] – их фильтрация из кровеносных капилляров, продукция клетками, движение в интерстиции и сосудах. Циркуляцию организуют белки и их комплексы, образующие скелет внутри- и межклеточных пространств, бесклеточные стенки тканевых (предлимфатических) каналов дососудистой (межклеточной) циркуляции, и сами возникающие из циркулирующих клеточных продуцентов. Эндотелий сосудов (каналов межорганной циркуляции) – это клеточный барьер между тканевой жидкостью и кровью и одновременно регулятор их взаимопереходов. По мере увеличения объема крови и его бокового давления на сосудистую стенку эндотелий уплотняется и утолщается. Рыхлая соединительная ткань вокруг него также постепенно уплотняется и входит в состав сосудистой стенки, дифференцируется на ее разножесткие слои (с разными толщиной и плотностью). Сети соединительнотканных волокон пронизывают все тело животного, разделяя внутреннее пространство между его пограничными тканями на полиморфные компартменты. Тканевые щели в петлях этих сетей заполнены белково-углеводными комплексами, в т.ч. связывающими воду – изменчивый интерстиций, который обычно рассматривается как двухфазная система с гетерогенным распределением участков [1, 3]. Динамическое равновесие [гель ↔ золь] в студнеобразном аморфном веществе соединительной ткани регулируется разными факторами, производными физиологической активности тканей, (подобно гиалоплазме клеток – [12]). Таким образом изменяются степень натяжения соединительнотканных волокон, тургор перивазальных тканей, давление сокращающихся мышц (наружная манжетка тканевого насоса) и возникает «избыток» тканевой жидкости. Она «стекает» с протеогликанов и «продавливает» межэндотелиальные контакты в стенках лимфатических капилляров, где отсутствует базальная мембрана, фильтруется в их просвет с образованием лимфы: лимфообразование, первичная сила движения лимфы, является производным столба тканевой жидкости, поршня тканевого насоса в корнях лимфатического русла – «периферическое сердце».
Заключение
ЛСи входит в состав сердечно-сосудистой системы человека (и также большинства [13], если не всех [2] позвоночных животных) в виде коллатералей венозного русла. ЛСи – это сеть трубок лимфатического эндотелия, которые растут от тканевых каналов к венам главным образом вдоль артерий, особенно между органами, в окружении и при прямом участии, в т.ч. в составе стенок лимфатического русла, постоянно движущейся (функционирующей), полифазной (функционально и структурно дифференцирующейся) соединительной ткани. Протекающая в полости лимфатического русла лимфа является одной из частей полифазной межклеточной среды индивида, организованной как подвижная система типа: жидкости ↔ квазитвердые тела. В отличие от клеток, фазовое функционирование межклеточного «студня» [гель ↔ золь], особенно в соединительной ткани, замедляется (~ относительная стабилизация полифазного состояния внутренней среды организма), консервируется в цепи разных тканей. Лимфа является одним из видов жидкой соединительной ткани, оболочки лимфатического эндотелия – рыхлой (квазитвердой) соединительной ткани, включая ее производные. Они переходят в окружающие ткани, в смежные отделы циркуляционной системы – тканевые каналы и кровеносные сосуды. В отличие от последних, плотность лимфы (по сравнению с красной кровью [1]) и стенок лимфатических сосудов ниже, чем можно объяснить большую лабильность лимфотока и проницаемость стенок лимфатического русла.
Библиографическая ссылка
Петренко В.М. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И ЕЕ МЕСТО В ТЕЛЕ ЧЕЛОВЕКА // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2016. – № 4-5. – С. 917-921;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=9103 (дата обращения: 19.04.2024).