Исследование поведенческих и нейрофизиологических механизмов зоосоциальных взаимоотношений у животных является актуальной и современной научной проблемой физиологии высшей нервной деятельности млекопитающих и птиц, особенно тех популяций, которые ведут групповой и социальный образ обитания и приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Показаны значение социального опыта в выборе брачных партнеров, родительском поведении, процессах обучения молодых особей новым навыкам, наилучшей адаптивности субпопуляций животных и человека, а в целом и большая роль в процессах эволюции отдельных видов. Процессы социального взаимодействия наиболее часто изучаются в этологических и экспериментальных исследованиях на млекопитающих и птицах, а также у насекомых (муравьев и др.).
Цель данной работы заключалась в анализе и систематизации результатов современных научных исследований, посвященных изучению поведенческих и нейрофизиологических механизмов, включая нейрохимические, участвующие в обеспечении просоциальных и кооперативных взаимоотношений млекопитающих.
По данным многочисленных этологических и экспериментальных наблюдений выявлены различные формы зоосоциального поведения у животных: агрессивное, конкурентное, взаимовыгодное, иждивенческое, альтруистическое и другие. Показаны различия зоосоциальных форм поведения, их выраженность у самцов и самок, а также животных, лишенных социального опыта (выращенных в изоляции) [1].
Ранее учёные показали, что у животных наблюдаются случаи взаимовыручки, которые были основаны на принципе «прямой взаимопомощи»: «Ты помог мне – я помогу тебе». Это отличается от общего сотрудничества, при котором акты благодеяния индивидуума не зависят от того, помогал ли ему ранее одариваемый субъект и поможет ли в будущем. Существование такого альтруизма ранее был доказан только для людей и человекообразных обезьян [2–4]. Впоследствии такое поведение открыто не только у приматов, но и у грызунов. Впервые Клаудиа Рутте и Михаэль Таборски установили [5], что крысы способны помогать совершенно незнакомым крысам, даже если те ранее не помогали им. В поставленных опытах крысы могли кормить своих соседей-крыс, нажимая на специальный рычаг. Подопытных животных поделили на две группы. Первой из них другие крысы выдавали пищу, второй такая помощь не оказывалась. После этого у подопытных крыс появлялась возможность самим выдавать пищу другим животным. Причём в качестве одариваемых особей выступали уже другие крысы, а не те, что ранее играли роль дарителей. Оказалось, что грызуны, которые на себе испытали помощь со стороны сородичей, более чем на 20 % чаще сами также помогали получать пищу своим новым партнёрам, при том что видели их впервые. Те же крысы, которых ранее никто не одаривал, и сами не были склонны проявлять альтруизм.
Показано также, что помощь в уходе за телом и груминг другого животного (allopreening и allogrooming) свойственны не только приматам, но и грызунам. При этом для таких взаимоотношений оказания «гигиенических услуг» было применимо правило прямой взаимности: «помочь кому-то, кто помог вам раньше», а также наблюдалась их асимметрия в зависимости от ранга животного в группе [6]. Этот простой механизм прямой взаимности может способствовать эволюции сотрудничества и у других животных, между особями, не являющимися знакомыми и не являющимися родственниками, предполагают авторы эксперимента. Очевидно, такая взаимопомощь способствует выживанию вида.
Еще Дарвин отметил и привел многочисленные примеры сопереживания и сочувствия у животных. Показано, что и крысы способны к «эмпатии» [7]. В частности, было показано, что они способны освобождать других крыс от стрессорных воздействий: например, открывать перегородку для того, чтобы другая крыса выбралась из отсека, наполненного водой, причем крысы делали это на 50–80 % раньше, чем открывали отсек с лакомством [8]. В еще одном исследовании крысы отпирали дверку иммобилизационного бокса, в котором другое животное подвергалось стрессу [9].
Выявлено, что успешность кооперативных действий может зависеть от уровня мотивационного возбуждения животных. В частности, показана зависимость эффективности кооперативных действий у крыс от длительности периода пищевой депривации перед экспериментами: более голодные животные проявляли меньший уровень сотрудничества [10]. Ряд авторов связывает эту зависимость с уровнем импульсивности животных, который может определяться как их мотивационным состоянием, так и индивидуальными качествами субъектов [11, 12]. Предварительное тестирование особей на импульсивность поведения выявило прямую взаимосвязь успешности последующих кооперативных действий у животных более способных к самоконтролируемым, а не импульсивным действиям при достижении пищевых подкреплений [13, 14].
Проводятся исследования кооперативного поведения с использованием инструментальных моделей обучения получению положительных подкреплений в диадах на различных животных: обезьянах [15, 16], слонах [17], собаках и волках [18], дельфинах [19–21], выдрах [22] и птицах [23–25]. Во многих этих экспериментальных исследованиях использовалась модель классической парадигмы кооперации, которая основывается на необходимости сотрудничества двух индивидов – координированно совместно тянуть за два конца веревки (лески и.т.п.), чтобы получить пищевое подкрепление каждым субъектом взаимодействия. При этом индивидуальные действия не приводят и/или усложняют достижение результата. Перечисленные виды животных продемонстрировали способность к такой успешной кооперации. В некоторых исследованиях эту модель усложняли различными способами: добавляли перегородки, ограничивающие зрительные, обонятельные или тактильные взаимоотношения; применяли временные задержки. Последний вариант модели исключает возможность того, что успех достигается за счет случайных одномоментных действий субъектов. В частности, шимпанзе не только ждали партнера, но, в случае необходимости, могли выбрать партнеров и при этом основывались на критерии их компетентности/опытности [26]. Также в настоящее время показано, что кроме шимпанзе только азиатские слоны, волки и попугаи Новой Зеландии могли ожидать партнера в течение длительного периода времени (до 45 с для слонов и 65 для попугаев), а домашние собаки – более короткий срок (2,2 с в среднем) [18, 23].
На крысах проведены исследования кооперативного поведения в автоматизированной установке для обучения синхронным перемещениям из стартового отсека экспериментального бокса к противоположному, оснащенному кормушками [27]. Авторы показали, что обучение крыс совместным перемещениям успешно прогрессировало и достоверно отличалось от индивидуальных сеансов латентными периодами. При смене партнеров число совместных действий снижалось не до первоначальных уровней и в дальнейшем быстро восстанавливалось. В этом же исследовании выявлено влияние характеристик перегородок между крысами (темные или прозрачные, сплошные или перфорированные) на способность к кооперативным действиям, что подчеркивает значимость сенсорных взаимодействий между крысами в процессе кооперации. Однако привнесение контекстных подсказок (различных полос на стенах отсеков в различных их зонах: стартовом, промежуточном или целевом) лишь снизило показатели кооперации, вероятно отнимая внимание крыс на дополнительные сигналы. Показаны гендерные различия – более высокие показатели кооперации у самок, которые коррелировали с их общей активностью, а не с показателями эффективности синхронизации.
В экспериментальных исследованиях Wood R.I. с соавторами [28] был использован классический тест сотрудничества («дилемма заключенного»), в котором два игрока получают различные вознаграждения в зависимости от сотрудничества или от его отказа на неродственных парах крыс обоих полов. Оперантные камеры были разделены сетчатым проволочным экраном, и каждая была оснащена выдвижным рычагом и дозатором пищевых гранул. При выдвинутых рычагах у крыс было 2 с на нажатие. В условиях взаимного сотрудничества вознаграждение составляло три гранулы каждой крысе, обоюдное отсутствие нажатий наказывалось отсутствием подкреплений, а при одностороннем действии крысе подавалось 5 гранул, в то время как его партнер ничего не получал. Было показано, что у самцов ограничение пищи существенно тормозит сотрудничество и, соответственно, количество полученных гранул, в отличие от самок. Не обнаружено влияние доминантности крыс обоих полов на кооперацию. В условиях неограниченного количества пищи самцы и самки проявляли одинаковые показатели кооперативного поведения. Самки значительно чаще, чем самцы, проявляли «прямую взаимность» в тестах, когда крысы (доноры) могли предоставлять крысе-реципиенту 3 гранулы путем нажатия на свой рычаг. Для обоих полов было характерно снижение показателей донорства по отношению к незнакомым партнерам, которые никогда не отвечали взаимностью. Эти исследования доказывают способность крыс к сотрудничеству при добывании пищи и к прямой взаимности, а также подтверждают гендерные зоосоциальные различия. Этими же авторами недавно было показано [29], что согласованное поведение крыс-самцов и прямая взаимность зависит от знакомства индивидов (родственность или совместная группа) и кооперативных ответов партнера.
Для решения вопроса о способности крыс кооперировать и использовать для этого ультразвуковую коммуникацию В.В. Гаврилов [30] использовал модель инструментального пищедобывательного поведения, в которой предварительно обученные нажимать на педаль для получения порции пищи крысы должны были научиться одновременно нажимать на свои педали для получения пищи. Результаты этого исследования свидетельствуют о том, что крысы могут координировать свое поведение с поведением конспецифика в инструментальном поведении для совместного достижения результатов, а данные по ультразвуковой вокализации авторы трактуют как средство коммуникации при кооперации. Найдены различия в суммарной электрической активности мозга при реализации кооперативного поведения и индивидуального поведения, а также выявлены потенциалы, соответствующие появлению ультразвуков [31].
Некоторыми авторами проводились исследования взаимосвязи принятия решений в пищевом поведении в социальном контексте с выбором обычной или более вкусной пищи в различных боксах с отсутствием или присутствием другой крысы. Было показано, что у крыс с повреждением участков передней цингулярной области коры достоверно снижается потребление пищи по сравнению с контрольными животными в условиях социального взаимодействия и они переходят к приему менее ценной пищи без присутствия другой особи [32]. При этом в данном исследовании другие формы социальных взаимоотношений (агонистические или общие социальные контакты) не были изменены у экспериментальных животных по сравнению с контрольными. Однако в другом исследовании было выявлено, что поражения цингулярной области коры влияют на использование социальной информации, уменьшают социальное поведение и социально стимулированную память [33].
Обнаружено долгосрочное снижение порога болевой чувствительности у животных – наблюдателей болевого состояния другой крысы после их 30-минутного взаимодействия [34]. В этом исследовании также показано участие медиальной префронтальной, передней цингулярной, пре- и инфра-лимбической областей коры в процессах, вызывающих эмпатию к болевым ощущениям другой особи.
Лабораторные модели животных для тестирования кооперативных взаимоотношений дают возможность манипулировать различными афферентными сигналами и социальным контекстом, а также проводить нейрохимические и электрофизиологические исследования, которые способствуют лучшему пониманию нейробиологии социального сотрудничества.
Поскольку субъекты в результате кооперативных взаимоотношений получают подкрепление и/или большее вознаграждение, было исследовано содержание моноаминов в мотивационных структурах головного мозга и областях, входящих в так называемую систему оценки положительных подкреплений. Выявлено, что у кооперирующих крыс значительно более высокие уровни норадреналина в гипоталамусе, серотонина в стриатуме. Различия в уровнях дофаминергических метаболитов наблюдались в правой области стриатума: по сравнению с крысами, индивидуально достигавшими подкреплений, у крыс, кооперировших пищедобывательное поведение в парах выявлены значительно более высокие уровни метаболита дофамина (HVA – гомованилиновой кислоты) [35].
Сложность оценки преимуществ выбора стратегии кооперативного поведения над индивидуалистичным вызывает необходимость подключения более сложных когнитивных функций в процессах обучения взаимодействиям субъектов [36] и требует значительного объема рабочей памяти, которая обеспечивается функционированием кортико-гиппокампальных связей. Выявлено, что активность нейронов поля СА1 гиппокампа крыс и летучих мышей во время поиска пищевого подкрепления зависит от местоположения и взаимодействий с сородичами [37–39].
Сотрудничество, кроме того, включает в себя дополнительный социальный аспект, который затрагивает взаимосвязи основных систем принятия решений и оценки вознаграждения. Показано, что для принятия сложных социальных решений необходимо взаимосвязанное функционирование прилежащей и префронтальной коры головного мозга, большую роль в котором играет дофаминергическая система [40].
Показано, что нейромодуляторы окситоцин и вазопрессин способствуют аффилиативному поведению у животных [41], так же как и повышению уровня доверия у людей [42]. Эти факты можно объяснить активацией мезолимбической дофаминовой системы окситоцин-продуцирующими нейронами паравентрикулярного ядра гипоталамуса в процессе кооперативных взаимоотношений.
Социальные взаимоотношения формируются у индивидов с самого рождения. В процессе развития люди и животные приобретают широкий спектр социальных моделей поведения, которые повышают адаптивность индивидов, способствующую выживанию и размножению во взрослом возрасте. В первую очередь социальное поведение реализуется у детей и подростков в виде социальных игр. Социальные игры очень важны для выработки социальных, когнитивных и эмоциональных способностей, а также для развития обеспечивающих их нейрофизиологических процессов, нарушение которых в критические периоды может привести к психическим расстройствам во взрослом состоянии. Как у животных, так у людей показано, что социальное игровое поведение является результатом скоординированной деятельности сети кортиколимбических структур и ее моноаминовой, опиоидной и эндоканнабиноидной иннервации [43].
Подростковый возраст – это период развития, в котором мезолимбическая дофаминергическая «награда» мозга, включающая прилежащее ядро, подвергается значительной пластичности. Рецепторы дофамина в нем имеют решающее значение для социального поведения, но то, как эти рецепторы регулируются в подростковом возрасте, не совсем понятно. Недавние научные результаты [44] свидетельствуют о том, что микроглия и фагоцитарная активность в мозге влияют на развитие прилежащих ядер, элиминируя D1-дофаминовые рецепторы у мужских, но не у женских особей крыс подросткового возраста. Кроме того, выявлено, что иммунно-опосредованное исключение дофаминовых рецепторов требуется для естественных изменений в развитии мужского социального игрового поведения. Эти данные впервые демонстрируют, что микроглия и иммунная сигнализация участвуют в развитии мозга подростков с учетом половой специфики и могут быть одной из нейроиммунных причин изменений социального игрового поведения. Эти данные имеют широкие последствия для понимания критических периодов развития подростков, молекулярных механизмов, лежащих в основе их социального поведения, и половых различий в формировании структур и функций головного мозга.
Заключение
Проведенный нами обзор результатов научных исследований зоосоциальных кооперативных отношений и поведения у животных позволяет говорить о наличии сложных многосторонних внутригрупповых взаимосвязей, касающихся организации различных форм социального поведения у животных (просоциальных, агонистических и кооперативных). Эти взаимоотношения обеспечивают лучшую приспособляемость социально организованных популяций к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Выявленные взаимозависимости между различными сторонами зоосоциального и индивидуального поведения, нейрофизиологическими и нейрохимическими механизмами, а также широкий спектр используемых методов и подходов к исследованию социального поведения животных и человека (от этологического до молекулярно-генетических) указывает на необходимость междисциплинарности и интегративности в изучении данной актуальной проблемы. Кроме того, поскольку социальное поведение субъектов определяется и их мотивационными состояниями, когнитивными способностями, индивидуальными особенностями оценки результатов деятельности и принятия решений, требуется всесторонний их системный анализа на новом уровне, с разработкой новых принципов организации би- и поли-субъектных функциональных систем.
Библиографическая ссылка
Муртазина Е.П., Матюлько И.С., Журавлев Б.В. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ ПРОСОЦИАЛЬНЫХ И КООПЕРАТИВНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2018. – № 11-1. – С. 188-193;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12474 (дата обращения: 19.04.2024).