Изменения климата обуславливают значительную динамику уровненного режима озер и, как следствие, других параметров водных экосистем, при которых происходит развитие организмов. В глубоких озерах снижение уровня и повышение температур воды приводит к изменению глубины термоклина и периода термической стратификации [1, с. 176]. При изучении влияния динамики уровня воды на экосистемы мелководных степных озер основное внимание уделяется реакции зообентоса на изменение химического состава вод [2, с. 9] и недостаточное внимание – реакции зообентоса на повышение температуры воды до верхних для его представителей критических уровней при снижении уровня воды. В то же время известно, что все организмы имеют предпочитаемый диапазон температур с верхними и нижними температурными пределами [3, с. 712] при этом организмы одного вида могут выживать по обе стороны от оптимального диапазона температур, но по мере приближения пределов толерантности нарастают признаки стресса. В этой связи цель исследования: выявить, оказывают ли высокие температуры воды критическое влияние на зообентос мелководного соленого озера Зун-Торей в фазу низкого уровня воды.
Материалы и методы исследования
Озеро Зун-Торей (50.076063 °N, 115.800986 °E) – одно из крупнейших озер Забайкальского края. В многоводные годы его площадь достигает 300 км2, длина – 22 км, ширина – 18 км. В засушливые годы озеро практически полностью высыхает. В июле 2014 г. поверхностный приток вод в озеро отсутствовал, максимальная глубина не превышала 1,48 м, а средняя глубина составила 0,86 ± 0,54 м. Минерализация вод озера в этот период находилась на уровне 14500 мг/л.
Для оценки возможного критического влияния высоких температур воды выполнен отбор проб зообентоса озера Зун-Торей с 23 по 24 июля 2014 г. согласно предложенной схеме равномерно распределенных по всему озеру станций [4, с. 53]. На каждой станции отобрано по одной пробе зообентоса модифицированным дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2. Отобранные пробы промывали через сито с размером ячеи 0,300 мм и консервировали 4 % формалином. Идентификация организмов выполнена до вида либо группы видов. В местах отбора проб зообентоса выполнены измерения температуры воды с использованием многопараметрического прибора исследования воды Aquaprobe.
Результаты исследования и их обсуждение
Температура воды в озере Зун-Торей достигала высоких значений и находилась в диапазоне от 18 до 29,1 °С (рис. 1). В литоральной зоне, зона глубин 0,20 ± 0,08 м в озере Зун-Торей, она изменялась во всем диапазоне, тогда как в глубинной зоне – от 20,4 до 24,6 °С. В сравнении с 1986 г., когда температура воды в озере достигала 22–23 °С [5, с. 152], в 2014 г. температура воды в литоральной зоне озера Зун-Торей оказалась выше на 6–7 °С, в глубинной зоне – на 1,5–2,5 °С.
Рис. 1. Распределение температуры воды в озере Зун-Торей в июле 2014 г.
Рис. 2. Распределение видового обилия зообентоса относительно температуры воды в литоральной зоне озера Зун-Торей в июле 2014 г.
В отношении гидробионтов температура воды в озере Зун-Торей находилась на сравнительно высоком уровне. Ранее на примере зоопланктона было показано, что температура воды выше 26 °C наименее благоприятна для гидробионтов и при длительной гомотермии, когда у организмов отсутствует возможность миграции в слои с холодной водой, вызывает резкое снижение их численности [6, с. 58].
Биологические реакции на изменения температуры воды могут включать изменения в индивидуальных моделях истории жизни, распределении и ареале видов, биоразнообразии сообществ и водных экосистем [1, с. 712].
Таксономическое разнообразие и количественные показатели зообентоса озера Зун-Торей в 2014 г. находились на низком уровне. В его составе обнаружено 13 видов амфибиотических насекомых, из которых семь – Chironomidae. Большая часть видов зообентоса населяет только литоральную (фотическую) зону озера Зун-Торей. В зоне глубин более 0,34 м отмечены личинки хирономид Procladius gr. ferrugineus и мокрецов Palpomyia (Gluhovia) sp. (tuvae). Таксономическое обилие зообентоса достигало семи видов в пробе, в среднем по озеру оно составило 3 ± 2,0 вида в пробе.
Реакция зообентоса литоральной зоны озера Зун-Торей на рост температуры воды невыраженная. Число видов в пробах здесь практически не изменялось в диапазоне температур воды до 27,9 °С, и только при максимальной температуре отмечено низкое видовое обилие (рис. 2).
Численность и биомасса зообентоса в озере составили 1493 ± 1327 экз/м2 и 1,99 ± 1,77 г/м2 соответственно. Доминировали личинки Procladius gr. ferrugineus – 75 % численности и 70,4 % биомассы, 13,3 % биомассы составили жуки Berosus (E.) fulvus. Вклад прочих видов в численность и биомассу зообентоса озера не превышал 6,5 %. В литоральной зоне показатели обилия зообентоса составили 845 ± 631 экз/м2 и 1,40 ± 1,22 г/м2. 52 % биомассы зообентоса здесь создавали жуки Berosus (E.) fulvus Kuwert, 1888. В зоне глубин более 0,8 м численность и биомасса зообентоса оказались выше – 2338 ± 1286 экз/м2 и 2,88 ± 1,80 г/м2 соответственно. 97 % биомассы здесь создавал Procladius gr. ferrugineus.
Реакция зообентоса афотической зоны глубин, более 0,3 м, на рост температуры воды оказалась закономерной – выявлено снижение биомассы зообентоса с повышением температуры воды (рис. 3). Снижение численности зообентоса тоже происходило закономерно в соответствии с функцией y = –16599ln(x) + 53060 (R2 = 0,39), где y – численность зообентоса (экз/м2), x – температура воды ( °C). Наиболее высокие ее значения отмечены при температуре воды 19,7–21,3 °С.
Рис. 3. Распределение биомассы зообентоса относительно температуры воды в афотической зоне озера Зун-Торей в июле 2014 г.
В отличие от глубинной зоны в литоральной зоне озера Зун-Торей не выявлено связи показателей количественного развития зообентоса с температурой воды. Наиболее высокой биомассы, 2,7–3,2 г/м2, зообентос достигал здесь в диапазоне температур воды 21,8–26,9 °С. При более высоких температурах воды, 27,9 и 29,1 °С, она составила менее 1 г/м2.
В отношении отдельных видов температура воды могла ограничивать возможность заселения озера Зун-Торей видами с невысоким верхним уровнем термической толерантности, оказывая тем самым негативное влияние на таксономическое разнообразие зообентоса озера в целом. Для ряда видов влияние температуры могло быть критичным, так как ее значения в озере достигали известных для водных насекомых [7, с. 79] уровней верхних летальных температур или превышали их. Можно также отметить значительное превышение температуры воды в озере Зун-Торей оптимальных значений, известных для многих видов хирономид [8, с. 79]. С другой стороны у многих видов морских и наземных животных, а также у беспозвоночных в частности пределы термической толерантности находятся на уровне 30–40 °C [9, с. 2; 10, с. 4], что оказывается выше максимальной температуры, отмеченной в озере Зун-Торей.
Литоральная зона озер отличается наибольшим разнообразием мест обитания зообентоса и его таксономическим разнообразием. В озере Зун-Торей негативное влияние высоких температур на таксономическое разнообразие зообентоса озера Зун-Торей могло быть наибольшим в этой зоне в связи с очень малым диапазоном ее глубин и отсутствием возможности миграции литоральных организмов в термические рефугии. В условиях, когда температура окружающей воды выходит за пределы предпочитаемого организмами диапазона и превышает их верхние температурные пределы, наличие таких рефугиев позволяет организмам избегать теплового стресса [1, с. 718]. Возможно, в отсутствие возможности миграции избегать теплового стресса организмам, населяющим озеро Зун-Торей, позволяют физиологические адаптации к высоким температурам воды и характерное для мелководной зоны озер повышенное содержание кислорода в воде, так как известно, что толерантность к тепловому стрессу сопряжена с обеспеченностью организмов кислородом [7, с. 79].
Негативное влияние высоких температур на зообентос литоральной зоны могло быть и опосредованным через снижение разнообразия сообществ донных растений, необходимых для фитофильных видов донных беспозвоночных. Так, температура воды в фотической зоне озера Зун-Торей достигала верхних термических лимитов, характерных для растений и, в частности, донных видов хлорофитовых водорослей [10, с. 4].
Заключение
Результаты исследования показывают, что температура воды в озере Зун-Торей находилась на довольно высоком гидробионтов уровне и превышала оптимальные уровни и пределы толерантности ряда видов. В то же время ее значения не превышали верхние пределы толерантности, характерные для водных и наземных беспозвоночных. В этой связи высокая температура воды не оказывала критическое влияние на зообентос озера Зун-Торей, но могла быть одним из факторов его в целом низкого таксономического разнообразия и обилия. На отдельных исследовательских станциях в литоральной зоне озера, где температура воды достигала максимальных значений, она могла быть фактором низкого разнообразия и обилия зообентоса.
Исходя из сведений о термической толерантности животных и растений [7, с. 79; 9, с. 2; 10, с. 4], можно предположить, что температуры воды более 30 °C будут оказывать критическое влияние на зообентос озера Зун-Торей или других озер Торейской котловины.
С учетом нынешнего изменения климата и его прогнозируемых будущих масштабов для улучшения понимания и прогноза изменений климата в отношении гидробионтов озера Зун-Торей и других водоемов Забайкалья, как и в отношении водных насекомых [7, с. 82], актуальным является рост объема наблюдательных и экспериментальных экологических исследований, направленных на выявление уровней их верхней термической толерантности.
Работа выполнена в рамках Проекта IX.137.1.3. «Биоразнообразие природных и природно-техногенных экосистем Забайкалья (Центральной Азии) как индикатор динамики региональных изменений климата». № госрегистрации АААА-А17-117011210078-9.