Прибрежно-морские экосистемы (побережье, острова) отличаются от внутриматериковых неустойчивостью, высокой степенью динамичности и напряженности природных процессов. Это обусловлено влиянием морского климата и взаимодействием суши и моря, что в условиях островной изоляции способствует возникновению ряда особых свойств структуры и функционирования островных геосистем [3]. Биогеография островов постулирует высочайшую степень эндемизма, которая зависит от времени и степени изоляции острова; обеднённость биоты по сравнению с континентальной; наличие викарных видов из-за адаптационной радиации; гигантизм и карликовость; высокую численность видов на единицу площади; удалённость острова от материка влияет на таксономический состав; размеры острова и разнообразие экологических ниш влияют на богатство островной биоты [6]. Сведения о растительном покрове островов северо-западной части Японского моря (Приморский край) собраны в исследованиях ряда авторов [7], но многие острова остаются по-прежнему не изученными или малоизученными.
На акватории Приморского края находятся более 50 островов, которые образовались в результате затопления шельфа в ходе позднеледниковой трансгрессии 11–7 тысяч лет назад [2]. Современное состояние почвенно-растительного покрова островов Скалы Крейсер и побережья бухты Триозёрье, расположенных в юго-восточной части края, обусловлено ежегодным увеличением рекреационной нагрузки, с чем связаны вырубки, пожары, развитие эрозионных процессов. На этой территории было предложено создание национального парка [5]. Экологические и мониторинговые исследования природных комплексов служат основой для выявления их специфики, состояния среды, для оценки и прогнозирования последствий хозяйственной деятельности и разработки мер по сохранению биоразнообразия.
Цель работы – изучить особенности почвенно-растительного покрова островов Скалы Крейсер. До настоящего времени сведения о сосудистых растениях, лишайниках и почвах на данных островах в литературе отсутствуют.
Материалы и методы исследования
Острова Скалы Крейсер расположены в бухте Триозёрье Партизанского района Приморского края, побережье которой простирается от м. Бугристый до м. Лапласа (42°44′ с.ш. и 130°17′ в.д. – 42°45′ с.ш. и 130°12′ в.д.). Площадь острова Скала Большой Крейсер составляет 0,04 км2, наибольшая высота 50,4 м над ур. м., удалённость от берега 0,94 км, площадь острова Скала Малый Крейсер – 0,01 км2, наивысшая точка 37 м над ур. м., удалённость от берега 0,45 км, протяженность берега бухты Триозёрье около 3 км (рисунок).
Район исследования
Рассматриваемая территория относится к зоне восточноазиатского муссонного климата. Она занимает промежуточное положение между теплым и влажным районом на юге (п. Врангель) и умеренно прохладным, избыточно влажным районом на севере (п. Преображение). Прибрежная часть района выделяется большей продолжительностью безморозного периода (на 60–55 дней), более ранним (на 1 месяц) прекращением заморозков и более поздним (на 15–20 дней) началом осенних заморозков, более поздней датой перехода через температуру 10°, отсутствием или незначительным снежным покровом [1]. По Б.П. Колесникову [4] данный участок расположен в Дальневосточной хвойно-широколиственной области Маньчжурской материковой провинции сосново-широколиственных и дубовых лесов Партизанско-Владивостокского округа.
Исследования на островах Скалы Крейсер были проведены в июне-июле 2012 г. Собрано 130 гербарных листов сосудистых растений, 150 гербарных образцов лишайников и сделано 20 геоботанических описаний растительности. Гербарные образцы хранятся в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН. При составлении геоботанических описаний указывались следующие параметры: географическое положение, элемент рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция склона, микрорельеф, вид грунта, почвы, гидрологические условия (площадь пробной площади составляла 25×25 м2).
Характеристика растительности включала видовой состав, сомкнутость крон (для деревьев), проективное покрытие (для кустарников, полукустарников и трав), ярус, высота. Описание лишайниковых сообществ было сделано на всех типах субстратов на площадках 20×20 см. Для каждого описания отмечалось местоположение, подробно характеризовалось местообитание, выявлялся видовой состав лишайников, их общее проективное покрытие, проективное покрытие каждого вида. Названия видов приводятся по «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока» [9] и «Списку лихенофлоры России» [10].
При изучении почвенного покрова использовались сравнительно-географический и профильно-генетический методы исследования. Закладывались почвенный разрезы под преобладающими типами растительности, описывались условия залегания (элементы рельефа, растительность, тип увлажнения), выполнялось описание морфологического строения профиля и определялось классификационное положение почв, производился отбор образцов по генетическим горизонтам. Номенклатура почв дана согласно авторским разработкам [8].
Результаты исследования и их обсуждение
Флора острова Скала Большой Крейсер насчитывает 63 вида сосудистых растений и 41 вид лишайников. Растительность представлена травяными и кустарниково-травяными группировками и сообществами супралиторали и приморских скал, низкорослым широколиственным лесом. В зоне заплеска морских волн распространена галофитная травяная и кустарниково-травяная растительность на маршевых и примитивных почвах из Mertensia maritima (L.) S.F. Gray, Honckenya oblongifolia Torr. et Gray, Leymus mollis (Trin.) Pilg., Linaria japonica Miq., Salsola komarovii Iljin, Ligusticum hultenii Fern., Senecio pseudoarnica Less., Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch, Rosa rugosa Thunb., Poa vorobievii Probat., Koeleria tokiensis Domin, Artemisia littoricola Kitam. и др. (общее проективное покрытие (ОПП) 40 %, средняя высота 0,5 м). Почти весь остров покрыт можевельниковыми сообществами из Juniperus davurica Pall. (стланцевая, кустарниковая форма – ОПП 90 %, средняя высота 0,2 м), с участием Rhododendron mucronulatum Turcz., Aconogonon jurii (A. Skvorts.) Holub, Dictamnus dasycarpus Turcz., Trifolium pacificum Bobr., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey, Menispermum dauricum D.C., Maianthemum dilatatum (Wood) Nels. et Maebr., Kitagawia litoralis (Worosch. et Gorovoi) M. Pimen., Astragalus uliginosus L., Gypsophylla pacifica Kom., Euphorbia komaroviana Prokh., Dianthus chinensis L., Artemisia gmelinii Web. ex Stechm., A. stolonifera (Maxim.) Kom., Iris uniflora Pall. ex Link. (ОПП 30 %, средняя высота 0,5 м) на бурозёмах тёмных иллювиально-гумусовых. В юго-западной части острова, более защищённой от ветров, встречается низкорослый широколиственный лес. Древесный ярус составлен из Fraxinus rhynchophylla Hance, Maakia amurensis Rupr. et Maxim., Acer ginnala Maxim., A. tegmentosum Maxim., Ulmus japonica (Rehd.) Sarg, Malus mandshurica (Maxim.) Kom.ми др. (общая сомкнутость крон 60 %, средняя высота 4 м); кустарниковый ярус – Viburnum sargentii Koehne, Salix caprea L., Rhododendron mucronulatum Turcz. и др. (среднее проективное покрытие 30 %, средняя высота 2 м); травяной ярус – Geranium eriostemon Fisch., Ranunculis chinensis Bunge, Cacalia hastata L., Veronica daurica Stev. (ОПП 50 %, средняя высота 0,7 м) и др. на бурозёмах коричнево-бурых иллювиально-гумусовых. Почвы острова формируются в условиях активного геохимического воздействия моря, что обуславливает повышенную подвижность органического вещества почв и глубокую гумусированность их профиля. Редко встречаются охраняемые виды Juniperus rigida Siebold et Zucc. (приморская стланцевая форма), Lilium cernuum Kom.
Лишайники на острове развиваются на скалах и валунах, удаленных от береговой линии, что объясняется сильным разрушительным воздействием волн. Характерные для морских побережий лишайники, такие как Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau встречаются редко и небольшими талломами. На скалах внутри острова, защищенных от сильных ветров, развиваются сообщества, включающие Parmelia saxatilis (L.) Ach., Anaptychia isidiata Tomin, Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow et Krog, Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy, Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr., P. dubia (Hoffm.) Lettau, Xanthoparmelia hirosakiensis (Gyeln.) Kurok., Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., единично отмечен вид Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal. На скалах, подвергающихся сильному ветровому воздействию преобладают накипные лишайники Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg., Lecanora campestris (Schaer.) Hue, L. straminea Wahlenb. ex. Ach., Caloplaca flavovirescens (Wulfen) Dalla Torre et. Sarnth., виды рода Aspicilia. На коре деревьев растут Physcia dubia (Hoffm.) Lettau., Lacanora allophana Nyl., Ramalina conduplicans Vain., Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon. На большинстве субстратов проективное покрытие лишайников составляет 100 %.
Флора острова Скала Малый Крейсер представлена 57 видами сосудистых растений и 44 видами лишайников. Растительность имеет сходство с таковой острова Скала Большой Крейсер. Доминируют также скальные сообщества из Juniperus davurica (ОПП 80 %, средняя высота 0,2 м), с участием Artemisia gmelinii, Miscanthus sinensis Anderss., Carex subspathaceae Wormek. ex Hornem., Hypericum ascyron L., Maianthemum dilatatum (Wood) Nels. et Maebr., Convallaria keiskei Miq., Cerastium holosteoides Fries, Dianthus chinensis, Gypsophylla pacifica Kom., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey, Hylotelephium pallescens (Freyn) H. на бурозёмах тёмных иллювиально-гумусовых. Супралиторальная растительность представлена Mertensia maritima, Honckenya oblongifolia, Leymus mollis, Linaria japonica, Festuca vorobievii Probat., Artemisia koidzumii Nakai (ОПП 30 %, средняя высота 0,5 м) на маршевых и примитивных почвах. Редко встречаются кустарниковые формы Acer ginnala, Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.) (ОПП 20 %, средняя высота 2 м) и кустарники Viburnum sargentii, Berberis amurensis Rupr., Rhododendron mucronulatum (ОПП 20 %, средняя высота 1 м). Между останцами скал формируются травянистые сообщества из Allium senescens L., Aconogonon jurii, Poa urssulensis Trin., Astragalus marinus Boriss., Saussurea pulchella, Geranium eriostemon, Galium verum L., Potentilla rugulosa Kitag. (ОПП 60 %, средняя высота 0,5 м) на полигенетичных бурозёмах с погребёнными горизонтами. Их профиль служит наглядным примером прерывания процесса почвообразования под воздействием природных факторов в условиях разрушения скальных останцев. Верхний (современный) профиль сформировался на обрушившемся фрагменте скальной породы. Нижний (погребённый) профиль представлен погребенным профилем с деформированными горизонтами.
На скалах, удаленных от берега покрытие лишайников достигает 100 %. В лишайниковом покрове преобладают виды Parmelia saxatilis, Parmotrema reticulatum, Myelochroa aurulenta (Tuck.) Elix et. Hale, Anaptychia isidiata, виды рода Aspicilia, Candelariella vitellina, Ramalina pollinaria, R. subbreviuscula Asahina, Lecanora straminea. На почве и мелкозёме поверх скал встречаются Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. furcata (Huds.) Schrad., C. ramulosa (With.) J.R. Laundon. На коре мелкоплодника развиваются Pyxine sorediata (Ach.) Mont., Myelochroa aurulenta, Physcia dubia, Lecanora sambuci (Pers.) Nyl. На коре можжевельника отмечены лишайники Myelochroa aurulenta, Lecanora symmicta (Ach.) Ach., Phaeophyscia rubropulchra (Degel.) Essl.
Острова Скалы Крейсер среди прибрежных островов юго-востока Приморского края выделяются уникальной растительностью. На этих островах доминируют можжевельниковые сообщества, редко встречающиеся или отсутствующие на сопредельном материковом побережье, что связано с более холодными островными условиями в данном районе. Севернее от этих островов можжевельник даурский редко встречается на островах Второй, Бельцова, Орехова, часто на Петрова, и обильно на острове Опасный. Для других островов, рассматриваемой территории характерны хвойно-широколиственные, хвойные и преимущественно широколиственные леса, травяно-полукустарниково-кустарниковые сообщества.
Заключение
Специфика почвенно-растительного покрова островов Скалы Крейсер обусловлена взаимодействием основных природных факторов – прохладными и влажными климатическими условиями при активном геохимическом воздействии моря, площадью островов, их удаленностью от материка, разнообразием форм рельефа, что в совокупности и определяет наличие доступных типов местообитаний для биоты. В супралиторальной зоне исследованных островов развивается галофитная травяная и кустарниково-травяная растительность на маршевых и примитивных почва. Характерные для морских побережий лишайники развиваются на скалах, закрытых от очень сильного волнового воздействия. Для внутриостровной зоны характерна скальная растительность с доминированием стланцевых можжевельниковых сообществ. На острове Скала Большой Крейсер более удалённом от материка и большей площади, благодаря наличию закрытых от сильного ветрового воздействия местообитаний, обращённых к материковому побережью, присутствует низкорослый широколиственный лес. На коре деревьев здесь произрастают обычные для данного субстрата эпифитные лишайники. Меньшая площадь острова Скала Малый Крейсер обусловливает меньшее разнообразие сообществ, лишь редко встречаются кустарники. Но более близкое расположение к побережью определяет большее видовое разнообразие сосудистых растений и лишайников, по сравнению с островом Скала Большой Крейсер, расположенного в более мористых условиях. Особенности климатических условий – промежуточное положение между территориями с тёплым и умеренно прохладным температурными режимами, сильные ветры, влияние Приморского холодного течения – обуславливают доминирование можжевельниковых сообществ, формирование кустарниковых и стланцевых форм деревьев. На скалах этих островов, открытых для интенсивного ветрового воздействия преобладают устойчивые к таким условиям накипные лишайники. Влияние холодных условий проявляется также и в почвообразовании. Бурозёмы тёмные иллювиально-гумусовые, развитые под можжевельниковыми сообществами и бурозёмы коричнево-бурые иллювиально-гумусовые под лесом выделяются высокой и глубокой гумусированностью профиля, что обусловлено активным геохимическим воздействием моря. Естественное обрушение скальных останцев острова Скала Большой Крейсер обуславливает развитие полигенетичных бурозёмов, состоящих из современного и погребенного профилей. Острова Скалы Крейсер выступают резерватами разнообразия сосудистых растений, лишайников и почв, в отличие от сопредельного материкового побережья бух. Триозёрье, которое в значительной степени подвергается антропогенному влиянию.
Работа выполнена при финансовой поддержке Президиума ДВО РАН (грант 15-I-6-058).