Наличие мощного природного потенциала характеризует Алтай как один из значимых центров туристско-рекреационной индустрии в Сибири [7]. Наряду с положительными моментами, в той или иной степени сопряженными с развитием рекреации, в частности повышением уровня занятости населения, улучшением транспортной и информационной сети существует опасность усиления негативных тенденций, реальность которых обсуждается всё чаще [2]. Интенсивные нагрузки вкупе с низкой культурой природопользования большинства отдыхающих приводят к захламлению популярных туристических объектов бытовым мусором, изменению структуры растительного покрова [6]. Проявляются качественные и количественные изменения в структуре почв [4], снижается аттрактивная ценность пейзажей [3]. В целом это свидетельствует о процессах деградации ландшафтов на участках, испытывающих высокую рекреационную нагрузку.

Несмотря на неплохую проработку общих вопросов воздействия рекреации и туризма на природу Алтая некоторые аспекты этого явления до сих пор остаются практически неизученными. В частности ощущается недостаток специальных исследований, направленных на оценку характера происходящих изменений в сообществах различных групп животных. Последние занимают верхние и средние уровни пищевых цепочек и, следовательно, аккумулируют некоторые трудноразложимые загрязняющие вещества, а также обладают в той или иной мере развитыми поведенческими реакциями, что позволяет их рассматривать в качестве удобных объектов для выявления степени девиации ландшафтов. В качестве модельного объекта в представленном исследовании выступают сообщества дневных бабочек (булавоусых чешуекрылых). Их индикаторная ценность для оценки общего состояния биоценозов подтверждена масштабными исследованиями в Европе [14]. Особое значение в рекреационных ландшафтах приобретает эстетическая роль бабочек как подлинных украшений природы.

Материалы и методы исследования

Характер влияния туристско-рекреационной деятельности на состояние населения дневных чешуекрылых изучали на примере четырех низкогорных ландшафтов Катунского рекреационного района Алтая, выделенного по комплексу природно-экономических характеристик [12]. Население булавоусых чешуекрылых в каждом из ландшафтов оценивали в двух вариантах – с высоким и относительно низким уровнем антропогенного воздействия.

Сосново-березовые леса низкогорной части долины реки Катунь представляют собой одно из излюбленных мест отдыха туристов на Алтае. Места неорганизованного и частично организованного отдыха сконцентрированы по побережью. На участках, удаленных от Катуни или труднодоступных для автотранспорта, уровень туристско-рекреационного воздействия резко снижается.

Исследованные луговые биотопы долины Катуни мозаично перемежаются с сосново-березовыми участками. Уровень туристско-рекреационного воздействия на этот ландшафт в целом совпадает с предшествующим. Удаленные от Катуни луговые участки, кроме того, испытывают умеренный прессинг как пастбища или покосы.

Суходольные луговые биотопы обследованы в окрестностях города Горно-Алтайска. Участок с высоким уровнем антропогенной нагрузки представляет собой горнолыжную трассу, склоны которой в теплое время года также привлекают отдыхающих. Наибольший уровень рекреационного влияния приходится на зимний период.

Березовые леса низкогорной части Алтая в целом малоинтересны для туристов. Измененный вариант ландшафта обследован на территории пригородного рекреационного объекта «Еланда», имеющего неплохо развитую инфраструктуру (пруд, конные маршруты, автобусная остановка и др.). Объект в основном посещают жители Горно-Алтайска.

Учеты проводили в 2016 г. до начала массового приезда туристов (конец мая – начало июня) и в разгар туристического сезона (конец июля – начало августа). Бабочек учитывали маршрутным методом на трансектах. Метод трансект, в отличие от методов учетных площадок и мечения предъявляет менее жесткие требования к типу распределения вида внутри стации [10]. На каждом из исследованных участков проходили 2-3 км. Указанная длина маршрута репрезентативна для оценки обилия отдельных видов, если они неоднократно встречаются на маршруте [13], а также для оценки суммарного обилия, так как совокупность единично встречающихся видов составляет незначительную часть общей плотности населения. Ширину трансекта определяли для каждого вида отдельно по удвоенной средней дальности обнаружения [1]. Для вычисления обилия использовали формулу, выведенную путем элементарного арифметического преобразования:

,

где xi – обилие i вида на 1 га, ni – число зарегистрированных особей i вида, ki – средняя дальность обнаружения i вида в метрах, L – длина маршрута в километрах.

Состояние населения дневных бабочек оценивалось на основе анализа числа встреченных на трансекте видов, суммарного обилия, индексов разнообразия Шеннона и Симпсона. Индексы разнообразия учитывают два компонента – видовое богатство и выравненность (эквитабельность) вклада видов в суммарное обилие, чем больше видов и выше выравненность, тем более разнообразным и структурно сложным считается сообщество. Первый из индексов более чувствителен к изменению количества видов, особенно при низком видовом богатстве, на величину второго наибольший эффект оказывает самый обильный вид [5]. Оценку статистической достоверности различия индексов разнообразия проводили с помощью ресэмплинга перестановочным (permutation) тестом [8] при 9999 рандомизациях. Все вычисления осуществляли с использованием программ Microsoft Excel и Paleontological Statistics [11].

Результаты исследования и их обсуждение

Материалы количественных учетов дневных бабочек отражены в табл. 1 и 2.

Сравнение видового богатства в сообществах дневных чешуекрылых по сезонам демонстрирует внутриландшафтное увеличение числа видов в большинстве исследованных сочетаний ко второй половине лета в сравнении с весенне-раннелетним периодом (табл. 3). В общем, это ожидаемое явление, так как во второй половине июля – начале августа еще продолжается лёт имаго типично летних видов, а также уже появляется второе поколение видов, летающих в двух генерациях. Более важным в рамках данного исследования представляется наличие тенденции снижения видового богатства дневных бабочек под влиянием рекреации. В значительной степени это относится к луговым биотопам, для которых в норме характерны шашечницы Meltiaea athalia, M. latonigena, перламутровки Clossiana dia, Cl. euprhosyne, сенница Coenonympha glycerion, голубянки Maculinea teleius и Plebejus argus. Повышенная рекреационная нагрузка приводит к резкому снижению их обилия, местами локальному исчезновению.

Таблица 1

Весенне-раннелетнее население дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка в 2016 году, особей/га

Условные обозначения: В – высокий, Н – низкий уровень туристско-рекреационного воздействия.

Видовой состав населения булавоусых чешуекрылых лесных биотопов в целом обладает большей устойчивостью к рекреационным нагрузкам, что хорошо заметно по данным второй половины лета. Кроме того, по причине снижения густоты древесно-кустарникового подроста, увеличения элементов мозаичности, главным образом тропинок, грунтовых дорог и мелкотравных полян, в лесные рекреационные участки проникают некоторые луговые виды (Minois dryas, Hyponephele lycaon, Coenonympha pamphilus). Однако и в этом случае выявлены виды бабочек, не обнаруженные на участках рекреации, но обычные и даже многочисленные на контрольных. К таковым в частности принадлежит перламутровка Argynnis sagana, занесенная в Красную книгу Республики Алтай, а также Carterocephalus silvicolus, Polygonia c-album, Erebia ligea, Celastrina argiolus.

Внутриландшафтные отличия контрольных и рекреационных участков по суммарной плотности населения дневных бабочек в самом общем виде подчиняются той же закономерности, что и видовое богатство. В весенне-раннелетний период совпадения с трендом выявлены в березово-сосновых лесах и горных лугах, а во второй половине лета, кроме того, в березовых лесах. Однако имеются и существенные отклонения. В частности, суммарная плотность сообществ булавоусых чешуекрылых в лугах долины Катуни фактически не зависит от уровня туристско-рекреационной нагрузки, причем как до начала массового туристического сезона, так и в его пик, а в березовых лесах в весенне-раннелетний период даже немного больше на рекреационном участке. Отклонение обусловлено биологическими особенностями преобладающих по численности видов. В весенне-раннелетний период в качестве такого вида выступает боярышница Aporia crataegi, у которой в год исследования проявился общий подъем численности. Будучи на стадии гусеницы видом, трофически связанным с древесными розоцветными, имаго боярышницы совершают миграции в поисках половых партнеров, белкового и солевого питания. В результате их миграционная активность оказывает выравнивающий эффект на неоднородность распределения суммарной плотности дневных бабочек. Во второй половине лета похожая ситуация складывается в лугах долины Катуни, где по численности преобладает бархатница Minois dryas, гусеницы которой в таких условиях, по-видимому, способны выдерживать рекреационный прессинг.

Таблица 2

Население дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка во второй половине лета 2016 года, особей/га

Таблица 3

Интегральные показатели населения дневных чешуекрылых Катунского рекреационного участка

Условные обозначения: * – статистически достоверное различие P < 0.05, *** – P < 0.01.

Что бы получить интегральную оценку характера изменений в населении дневных бабочек, проведен анализ видового разнообразия. Группировки булавоусых чешуекрылых в биотопах, испытывающих туристско-рекреационное воздействие, в семи исследованных случаях из восьми имеют более низкие показатели индексов разнообразия в сравнении с контролем. Статистическая достоверность отличий чаще проявляется во второй половине июля – начале августа, что совпадает с более высоким сезонным уровнем рекреационного влияния. Отклонение от общей тенденции характерно только для населения дневных бабочек суходольных лугов, где в измененном варианте наблюдается очень высокий уровень выравненности обилий при небольшом видовом богатстве и суммарной плотности. Вероятнее всего это обусловлено примерно равной пессимальностью условий для обитания всех образующих сообщество видов, так как существующие меры разнообразия не позволяют различать «экстремальную» выравненность и сбалансированную, свойственную полноценным сообществам [9].

Заключение

Суммируя вышеизложенное можно отметить, что население булавоусых чешуекрылых реагирует на рекреационное воздействие качественными и количественными изменениями в видовом составе и структуре. Концентрация значительного количества людей в естественном ландшафте неизбежно сопровождается целым спектром негативных явлений, таких как вытаптывание растительного покрова, изреживание древесно-кустарникового яруса, сбор декоративных дикоросов, фактор беспокойства и очаговые палы, что напрямую или опосредованно приводит к общему обеднению сообществ дневных бабочек. Ответная реакция сообществ зависит от интенсивности рекреационного воздействия, специфики ландшафта, а также от степени антропотолерантности, способности противостоять этому воздействию и возвращаться в исходное состояние.

Исследование выполнено при поддержке грантом РФФИ №16-45-040158 р_а.