Rheum wittrockii Lundstr. (Polygonaceae) – травянистый многолетник с толстым вертикальным корневищем и прямым тонкобороздчатым стеблем, до 1 м высоты. Листья крупные, пластинки их яйцевидные, треугольные, до 40 см длиной и 30 см шириной. Соцветие – редкая раскидистая метелка; цветки белые или розоватые. Плоды округлые или округло-почковидные, с широкояйцевидным коричневым орешком, окаймленным красными пленчатыми крыльями и с проходящей по середине жилкой. Этот вид цветет в мае, плодоносит в июле. Растет по лесным полянам и склонам, в стелющихся арчовниках, поднимаясь до субальпийского пояса (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай). Численность сократилась в прежние годы из-за заготовок корневищ в качестве дубильного сырья, а также сбора стеблей и черешков в качестве пищевого растения и нарушения местообитаний [1–3]. Согласно С.А. Абдулиной (1999) в Казахстане род Rheum L. представлен 9 видами, два из которых – Rheum wittrockii и Rheum altaicum Losinsk, включены в Красную книгу Казахстана [3, 4]. Rheum wittrockii содержит углеводы, органические кислоты, катезины, дубильные вещества, антрахиноны и издавна используется в народной медицине как лекарственное растение [1, 5, 6]. Рядом авторов [2, 7, 8] приводятся некоторые сведения по данному виду, как редкому, с сокращающимся ареалом (состояние популяций, их возрастной состав, плотность, онтогенез в культуре и др.).

Цель нашей работы – исследование морфолого-анатомических особенностей этого редкого лекарственного растения.

Материалы и методы исследования

Исследованы три популяции данного вида, расположенные в разных ущельях Заилийского Алатау. В каждой популяции на трансектах закладывались учетные площадки размером 1 м2, на которых подсчитывалось количество особей исследуемого вида с распределением по возрастным группам и измерением их биометрических параметров (высота, количество побегов, количество розеточных листьев, их размеры, количество стеблевых листьев). Также зафиксированы подземные и надземные органы для изучения особенностей анатомической структуры. Фиксация проведена по методике Страсбурга – Флеминга. Консервирующей жидкостью являлась смесь: спирт – глицерин – вода в пропорции 1:1:1. Анатомические препараты изготовлены с помощью микротома с замораживающим устройством ТОС-2. Срезы заключали в глицерин в соответствии с методикой А.К. Тимонина со авторами [9]. Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15 (при объективе х9, увеличении х10,7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе МС-300 с видеокамерой САМ V400/1/3м. Статистическая обработка морфометрических показателей проводилась по методике Г.Ф. Лакина [10] с использованием программы Microsoft Office Excel 2007.

Результаты исследования и их обсуждение

Морфометрические параметры разновозрастных особей из различных местообитаний представлены в табл. 1–3. Виргинильные особи имеют максимальными размеры в популяции 3, минимальные – в популяции 2. Количество листьев у них во всех популяциях одинаковое.

Таблица 1

Морфометрические показатели виргинильных особей

Таблица 2

Морфометрические показатели молодых генеративных особей

Таблица 3

Морфометрические показатели средневозрастных генеративных особей

Примечание. В популяции 3 было найдено только по одному растению средневозрастного и старого генеративного состояния, поэтому их параметры не учитывались.

Анатомическое строение Rheum wittrockii. в.э., н.э. – эпидермис верхний и нижний, с.м., г.м. – мезофилл столбчатый и губчатый, п.п. – проводящий пучок, пр.в. – простой волосок, скл – склеренхима, жел – желёзка, р – ризодерма, п.к. – первичная кора, ц.ц. – центральный цилиндр, энд – эндодерма, фл – флоэма, кс – ксилема, э – эпидермис (эпидерма), хл.к. – хлорофиллоносные клетки, сц – сердцевина, м.кл.- межклетники

У молодых генеративных особей появляется цветоносный стебель, соответственно, увеличивается высота растения. Количество розеточных листьев (2–3), размеры пластинки и длина черешка практически остаются на прежнем уровне, появляются стеблевые листья в количестве 3–4.

Таблица 4

Морфометрические показатели старых генеративных особей

Таблица 5

Морфометрические показатели анатомической структуры листовой пластинки

Таблица 6

Морфометрические показатели анатомической структуры корня

При переходе от молодого к средневозрастному генеративному состоянию у особей увеличивается количество цветоносов до 2–4 и розеточных листьев – до 6–7. Размеры листьев, как и высота растения, меняются незначительно. Количество стеблевых листьев (3) остается практически неизменным.

У старых генеративных особей уменьшаются все показатели, кроме размеров розеточных листьев. Субсенильные особи имеют лишь розетку прикорневых листьев и засохшие прошлогодние цветоносы.

Анатомическое строение вегетативных и генеративных органов вида в виргинильном (v) и генеративном (g) возрастном состояниях показано на рисунке. Количественные показатели представлены в табл. 4–6.

Лист. У виргинильных особей на поверхности листа расположены округло-продолговатые клетки верхнего эпидермиса со слабо извилистыми стенками и хорошо развитым утолщённым слоем кутикулы, а также мелкие простые волоски, состоящие из 1–2 клеток. Эпидермис нижней стороны листа имеет меньшие по размеру округлые, рыхло сомкнутые клетки с толстыми стенками и многочисленные устьица. По краю пластинки и по жилке с нижней стороны листа расположены редкие простые волоски. Видна дифференциация мезофилла на столбчатую и губчатую паренхиму. Клетки столбчатого мезофилла расположены в два слоя. Губчатый мезофилл плотно примыкает к нижнему эпидермису, отмечены небольшие, единичные межклетники. Клетки склеренхимы расположены единично или группами вокруг проводящего пучка. Проводящая система представлена двумя жилками, более крупная из которых расположена на нижней стороне листа, мелкая – на верхней. Анатомическое строение листовой пластинки генеративных особей не имеет существенных отличий от таковой виргинильных особей, только на верхнем эпидермисе появляются 3–4-клеточные желёзки с жидким содержимым. Имеющаяся разница в биометрических показателях (табл. 4), связана с ростовыми процессами растений.

Корень. У виргинильных особей на поверхности корня расположена одно-двухслойная ризодерма – покровная ткань из темно-коричневого слоя слегка слущивающихся клеток. Далее следуют более или менее концентрические слои округлых паренхимных клеток первичной коры со слабо утолщенными стенками, без межклетников. Внутренний слой, который граничит с центральным цилиндром, представляет собой плотно сомкнутые клетки эндодермы с утолщенными радиальными стенками. Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр, состоящий из флоэмы, расположенной небольшими участками между лучами ксилемы. Ксилема состоит из крупных тонкостенных сосудов. У генеративных особей имеются также плотно сомкнутые утолщенные клетки механической ткани – склеренхимы, которая плотно окружает элементы проводящих пучков центрального цилиндра. Ксилема (в числе пяти лучей) представлена двумя-тремя центральными тонкостенными сосудами. Имеющаяся разница в биометрических показателях (табл. 5) виргинильных и генеративных особей связана с ростовыми процессами растений.

Стебель. Наружную часть стебля занимает двухслойная эпидерма, представленная темно-зелёным слоем плотно сомкнутых округлых клеток. Под эпидермой расположены два-три слоя пластинчатой колленхимы со слегка вытянутыми клетками. За ней лежат крупные округлые паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками. Наличие хлоропластов в клетках паренхимы и колленхимы обеспечивает зеленую окраску молодых участков стебля. Проводящие пучки, овальные или округлые в очертании, слегка вытянутые в радиальном направлении, расположены кольцом внутрь от перицикла. Пучки коллатеральные открытые, флоэма в них занимает наружное, ксилема – внутреннее положение. Проводящие пучки плотно окружены кольцом склеренхимных клеток, что свидетельствует о ярко выраженном развитии механической ткани вокруг проводящих пучков. Сердцевина состоит из крупных, плотно сомкнутых паренхимных клеток. Отдельные из них содержат друзы оксалата кальция.

Морфометрические показатели анатомической структуры стебля следующие: толщина первичной коры – 87,44 ± 7,42 мкм, диаметр центрального цилиндра – 197,89 ± 55,32 мкм, площадь ксилемных сосудов – 105,50 ± 13,14 мкм2.

Заключение

Виргинильные особи Rheum wittrockii имеют два-три листа с незначительными различиями в размерах листовой пластинки и черешка. Молодые генеративные особи развивают один стебель. Количество розеточных листьев, как и их размеры, остаются на прежнем уровне. Особи средневозрастного генеративного состояния отличаются от молодых увеличением не только количества стеблей, но и розеточных листьев. У старых генеративных особей все количественные показатели уменьшаются, а у субсенильных – цветоносные стебли, как правило, отсутствуют. Анатомическая структура виргинильных и генеративных особей не имеет существенных отличий, отмечено только увеличение количественных показателей при переходе от одного состояния к другому. Диагностическими признаками вида могут считаться наличие на эпидермисе листа 3–4-клеточных желёзок с жидким содержимым и локализованные в паренхимных клетках сердцевины стебля друзы оксалата кальция.