Синтетические пшеницы, полученные от скрещивания различных образцов тетраплоидной пшеницы с образцами Ae. tauschii, являются важным источником генетического разнообразия для улучшения и создания новых сортов мягкой пшеницы (T. aestivum) [1–3]. По программе, предложенной CIMMYT, большинство «синтетиков» получено на основе скрещивания современной пшеницы durum (T. turgidum ssp. durum) с Aegilops taushii (2n = 14) и последующего удвоения числа хромосом, и лишь небольшое число «синтетиков» создано с участием T. dicoccoides и T. dicoccum [4]. Помимо использования в селекции мягкой пшеницы, по сравнению с последней «синтетики» сравнительно легко вступают в отдаленную гибридизацию. Еще в конце 70-х в нашем институте получен пшенично-ржаной амфидиплоид посредством скрещивания синтезированной гексаплоидной пшеницы с сорно-полевой рожью (S. segetale) [5]. Этот пшенично-ржаной амфидиплоид, или тритикале, был получен в результате обычной половой гибридизации, т.е. без применения гормональных препаратов или колхициновой обработки и искусственных питательных сред для выращивания зародышей. Данное тритикале отличается высоким потенциалом формообразования, что послужило неоднократному привлечению в скрещивания с различными видами пшениц [6, 7]. Фертильность гибридов, полученных от скрещивания синтетических пшениц с рожью посредством обычной половой гибридизации, дала возможность Хао с сотрудниками в 2013 г. указать на гибридизацию синтетических пшениц с рожью как на один из методов получения гексаплоидных тритикале [8].

Целью нашего исследования была оценка скрещиваемости некоторых синтетических пшениц с местными видами ржи и получение новых форм тритикале.

Материалы и методы исследования

Материалом нашего исследования служили 6 синтетических гексаплоидных пшениц (LANGDON/KU-2098, LANGDON/KU-2159, LANGDON/KU-2829A, LANGDON/KU-20-10, LANGDON/KU-2079 и LANGDON/KU-2093), созданных в Институте Киото (Япония), и 5 образцов, принадлежащих 3 местным видам ржи (S. segetale, S. cereale и S. vavilovii). Кастрацию колосьев проводили по общепринятой методике. Кастрированные колосья опыляли методом ограниченно-свободного опыления [9], гормональная или колхициновая обработки не применялись. Определяли завязываемость и жизнеспособность гибридных зёрен (F0) и фертильность колоса у растений первого поколения (F1). Посев образцов и их гибридов проводили вручную, растения убирали с корнями. Опыты закладывались на Апшеронской экспериментальной базе (Баку) Института генетических ресурсов НАНА, расположенной на Апшеронском полуострове, на высоте 64 м над уровнем моря. На климат Апшерона большое влияние оказывает Каспийское море и прилегающие к полуострову полупустынные равнины. Эта зона является почти самой засушливой в пределах республики. Она характеризуется сухим субтропическим климатом и минимальным количеством осадков в течение вегетационного периода зерновых злаков. Среднегодовая многолетняя температура воздуха +14,4 °С, почвы +17 °С, относительная влажность воздуха – 70 %. Наиболее жаркие месяцы – июль (в среднем +25,4 °С), август (в среднем +25,5 °С). Зима мягкая, теплая со среднемесячной температурой января +3,4 °С и февраля +3,8 °С. Среднегодовое количество осадков – около 200 мм с наибольшим выпадением их весной и осенью. Среднегодовая относительная влажность мая – 65 %, июня – 61 %. Характерным для зоны является наличие сильных северных ветров, так называемых «нордов», господствующих во все времена года. Среднегодовая скорость ветра 6,1 м/сек, что отрицательно влияет на рост и развитие растений пшеницы, особенно в период налива и созревания, когда скорость ветра в среднем достигает 10–12 м/сек. Почвы Апшеронской экспериментальной базы серо-бурые солонцеватые, тип засоления хлоридный [10].

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты скрещивания синтетических гексаплоидных пшениц с рожью по 10 комбинациям приведены в таблице. Как видно из таблицы, показатели завязываемости, всхожести гибридных зерен F0 и фертильности растений F1 в комбинациях скрещивания обусловлены генотипическими особенностями «синтетиков» и образцов ржи. Так, в комбинациях скрещивания LANGDON/KU-2098×S. segetale и LANGDON/KU-2098 ×S. cereale, завязываемость гибридных зерен одинаково низка по сравнению с другими комбинациями. При этом, несмотря на всхожесть гибридных зерен в первой комбинации, все растения погибли в фазе трех листьев. В отличие от вышеприведенных комбинаций, завязываемость гибридных зерен в комбинациях LANGDON/KU-2159×S. segetale и LANGDON/KU-2098×S. cereale была относительно выше, но показатели различались – в первой комбинации она была выше приблизительно в два раза, чем во второй комбинации. И также, несмотря на всхожесть гибридных зерен в первой комбинации и, в отличие от гибридов в комбинации LANGDON/KU-2098×S. segetale, завершение вегетационного развития растений F1, последние оказались стерильными. Следует отметить, что синтетические линии LANGDON/KU-2098 и LANGDON/KU-2159 получены от гибридизации T. durum cv. Langdon с образцами Aegilops tauschii, собранных из западной прикаспийской зоны Ирана. Различие этих двух синтетических линий в показателях завязываемости с одними и теми же генотипами ржи можно объяснить только наличием различий на популяционном уровне у использованных образцов Aegilops tauschii. Несмотря на высокое значение завязываемости гибридных зерен в комбинации LANGDON/KU-2829A×S. segetale, зерна оказались не всхожими (синтетическая линия LANGDON/KU-2829A получена от гибридизации T. durum cv. Langdon с образцом Aegilops tauschii, собранных из Грузии). Относительно низкое значение завязываемости гибридных зерен с отсутствием их всхожести наблюдалось и в комбинации LANGDON/KU-20-10×S. cereale (синтетическая линия LANGDON/KU-20-10 получен от гибридизации T. durum cv. Langdon с образцами Aegilops tauschii, собранных из западной прикаспийской зоны Ирана.). Высокими значениями завязываемости и всхожести гибридных зерен F0, а также фертильностью растений F1 отличились только 3 комбинации: LANGDON/KU-2093×S vavilovii, LANGDON/KU-2093×S. cereale и LANGDON/KU-2079×S cereale. Синтетические линии пшеницы LANGDON/KU-2093 и LANGDON/KU-2079 получены от гибридизации T. durum cv. Langdon с образцами Aegilops tauschii, собранных из западной и восточной прикаспийских зон Ирана. Гибридные растения F1 морфологически были промежуточными (рис. 1), с прочными стеблями, утолщенными междоузлиями и узкими листьями, имели высокую кустистость (число стеблей варьировало от 6 до 119). Следует отметить, что растения F1 из комбинаций LANGDON/KU-2093×S. vavilovii и LANGDON/KU-2093×S. cereale морфологически были не гомоморфными и отличались по габитусу растений. В первой комбинации наблюдались колосья с опушением и без опушения под колосом в пределах одного растения (рис. 2).

Гетероморфность гибридных растений F1 в данных комбинациях вероятнее всего является результатом подобного явления у материнской формы LANGDON/KU-2093. В цитогенетических исследованиях Лапочкиной с сотрудниками коллекции синтетических линий выявлена их цитогенетическая нестабильность, выраженная мейотическими нарушениями, пониженным мейотическим индексом и, как следствие, появлением анеуплоидных растений, обусловливающих продолжительный формообразовательный процесс [4].

Таким образом, при скрещивании шести синтетических гексаплоидных пшениц с рожью по 10 комбинациям гибридные растения F1 получены только в комбинациях с участием двух синтетических линий LANGDON/KU-2093 и LANGDON/KU-2079, и образцов двух видов ржи – S. cereale и S. vavilovii. Донором D-генома для этих двух гетероморфных синтетических линий, для которых характерен продолжающийся формообразовательный процесс, послужили образцы подвида Aegilops tauschii ssp. strangulatа, произрастающих в западной и восточной прикаспийских зонах Ирана. Как известно, в работах многих исследователей показано, что наиболее вероятным донором D-генома пшеницы является подвид Aegilops tauschii ssp. strangulatа. Ареал этого подвида сравнительно небольшой (Азербайджан, Армения, Юго-Западная Туркмения и примыкающая к ним территория Ирана). Однако чаще всего в качестве предполагаемого донора D-генома указывается Aegilops tauschii ssp. strangulatа, произрастающая в Закавказье и южнозападной прикаспийской зоне Ирана [11]. В нашем опыте получение фертильных гибридных растений обычной половой гибридизацией от скрещивания синтетических линий LANGDON/KU-2093 и LANGDON/KU-2079 с рожью, может быть результатом как генетической нестабильности данных линий, так и генотипическими особенностями (наличие генов полиплоидизации, мейотической реституции и т.д.) образцов подвида Aegilops tauschii ssp. strangulatа из прикаспийских зон. Известно также, что при образовании тритикале объединение различных геномов в одном ядре сопровождается геномными и эпигеномными изменениями, которые носят неслучайный характер. Генетические изменения включают как транслокации и транспозиции, так и делеции и инсерции, а эпигенетические изменения включают регуляцию неадитивных генов, транскрипцию транспозонов, активацию или инактивацию гомеологических генов и реконструкцию хроматина, приводящую к «диплоидизации» тритикального генома [12]. Исходя из сказанного, синтезированные нами формы тритикале в дальнейшем помимо привлечения в разнообразные скрещивания могут быть подвергнуты цитогенетическим и молекулярно-генетическим исследованиям.