Таблица 1

Влияние внесения в почву растворов солей тяжелых металлов на интенсивность перекисного окисления липидов в различных органах овса

Таблица 2

Влияние применения аэрозолей тяжелых металлов на интенсивность перекисного окисления липидов в различных органах растения овса

Таблица 3

Физиологические и биохимические изменения у семян растения овса
под действием тяжелых металлов

Такие же изменения наблюдались в количестве МДА. Так, у овса, подвергшегося влиянию CdSO4 (50 мг/кг земли), по сравнению с контролем увеличение количество МДА в корнях – в 1,5 раза, а в листьях – в 1,3 раза, в стеблях, семенах было в 1,4 раза. Это можно объяснить нарушением ионами кадмия активности ферментов, участвующих в процессах транспирации и фиксации СО2, торможение фотосинтеза, ингибирования биологического восстановления NO2 до NO, затруднением поступления и метаболизма в растениях ряда элементов [3]. Также необходимо отметить, что в отличие от опытов на этилированных растениях [8; 12], в полевых исследованиях отношение увеличения концентрации солей кадмия было пропорциональным увеличению интенсивности ПОЛ.

Соединения кобальта, как тяжелого металла, также оказывали влияние на интенсивность ПОЛ в различных органах растений овса. Причем влияние сульфата кобальта на интенсивность ПОЛ было более выраженно, чем хлоратов. Также отличительным являлось то, что под влиянием солей кобальта накопление ГП в листьях достигло уровня в корнях. После экстракции в солях CoSO4 в количестве 100 мг/кг земли в листьях овса накопление ГП было даже выше, чем в корнях. При увеличении количества ГП в корнях в 2 раза, в стеблях – в 1,97, в листьях это составило в 2,9, в семенах – в 2,1 раза. В отношении в накоплении МДА такой порядок не наблюдался. Как видно из табл. 1, после применения CoSO4 в количестве 100 мг/кг земли при возрастании количества МДА в корнях в 2,2 раза, в стеблях – в 2 раза, в листьях и семенах это было в 1,9 и 1,5 раза соответственно выше по сравнению с контролем.

Повышение уровня окислительных процессов в листьях под влиянием ионов кобальта, возможно, связано с тем, что высокие концентрации ионов кобальта препятствуют поглощению корнями ионов железа и марганца и ингибируют транспорт этих ионов в побеги, создавая у растения симптомы вторичного хлороза, которые, по всей вероятности, и являются провоцирующими окисление липидов мембран.

Результаты исследования выявили, что и соли Мn также усиливали ПОЛ у растения овса (табл. 1). Однако следует указать, что соединения Мn в исследованных нами органах растения только в высоких концентрациях оказывают влияние на процесс ПОЛ. Влияние соединения Мn в концентрации 100 мг/кг земли на окисление липидов было незначительным, граничащим с ошибкой опыта. Ощутимое влияние на изменение ПОЛ начинается с концентрации 1000 мг/кг земли. По результатам исследования после воздействия соединениями марганца на опытные растения уровень ГП и МДА был наиболее высок в семенах. После введения MnSO4 в количестве 1000 мг/кг земли в корнях овса количество ГП выросло в 1,7 раза, а семенах – в 2 раза выше по сравнению с контролем. Из табл. 1 видно, что MnSO4 влияет на интенсивность ПОЛ значительнее, чем МnСl2. При сопоставлении результатов исследования нами различных вегетативных органов растения можно отметить, что наиболее чувствительным к высоким дозам солей марганца оказался корень овса. Передозировка этого элемента способствует уменьшению количества хлорофилла. Незначительное влияние марганца на интенсивность ПОЛ может быть объяснена значительным потреблением его растениями. Этот элемент, участвуя в регуляции водного режима и окислительно-восстановительных реакций, повышает устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды, влияет на репродуктивность растений. В то же время токсичность этого микроэлемента проявляется в различных концентрациях.

Влияние соединения Мо на интенсивность ПОЛ в вегетативных органах и семенах овса также зависело от концентрации. Экстракция в солях Na2MoO4 в количестве 100 мг/кг земли не оказывает влияние на интенсивность ПОЛ, и его уровень держится, как у контрольных растений (табл. 1). Начиная с концентрации 150 мг/кг в корнях, стеблях, листьях и семенах наблюдается увеличение содержания ГП и МДА. Причем влияние 4-валентного соединения Mo(NH4)2Mo3O7 на интенсивность ПОЛ значительнее, чем 6-валентного Na2MoO4. По полученным результатам можно сделать заключение, что в листьях и семенах количество МДА и ГП выше, чем в корнях [12]. Например, после экстракции в 4-валентном соединении Мо в количестве 200 мг/кг земли в корнях количество ГП возросло в 1,5 раза, в листьях – в 1,8 и в семенах – в 3,1 раза по сравнению с контролем. Количество МДА в корнях в 2 раза, в листьях – в 2,3 и в семенах – в 1,8 раза возрастало по сравнению с контролем. Скорее всего, это связано с тем, что молибден локализируется в молодых органах растений, а в конце вегетации сосредотачивается преимущественно в семенах.

Следующим шагом наших исследований было использование аэрозолей тяжелых металлов с целью выявить различие в действии тяжелых металлов, поглощенных растениями из почвы и воздуха, исследуя изменения содержания продуктов ПОЛ в испытуемых образцах растений. Результаты проведенных исследований представлены в табл. 2. Было установлено усиление интенсивности ПОЛ после опрыскивания испытуемых растений аэрозолем солей кадмия в концентрации 10, 25 и 50 мг/кг земли в вегетативных органах овса.

Использование растворов солей кадмия в виде аэрозоля по-разному влияло на интенсивность ПОЛ в различных органах растений. Например, после применения аэрозоля соли кадмия CdSO4 в концентрации 50 мг/кг земли количество ГП в корнях овса – в 1,5 раза, в стеблях – в 1,35 раза, в листьях – в 2,8 раза, а в семенах – в 3,1 раза возрастало по сравнению с контролем. Таким образом, накопление тяжелых металлов в листьях и семенах было значительно выше, чем в корнях и стеблях. Такое же соотношение наблюдалось в накоплении МДА в органах растений после применения аэрозоля в той же дозировке соли кадмия. Так, количество МДА в корнях и стеблях возросло в 1,4 и 1,2 раза, в то время как в листьях и семенах это составило 2,1 и 2,1 раза.

Применение солей кобальта в виде аэрозоля резко увеличивало накопление ГП и МДА в испытуемых органах растений. Наибольшее значение ГП и МДА после применения солей кобальта в виде аэрозоля наблюдалось в листьях и семенах.

Как видно из табл. 2, после применения аэрозоля соли кобальта CoSO4 в концентрации 25 мг/кг земли, аэрозоля соли кадмия CdSO4 в концентрации 25 мг/кг земли и аэрозоля соли марганца в концентрации 100 мг/кг земли не было достоверных различий в количество ГП и МДА. Кроме того, после применения аэрозоля соли марганца в концентрации 1000 мг/кг земли наибольшие изменения наблюдались в процессе ПОЛ в листьях. Что касается влияния солей молибдена на развитие ПОЛ у исследованного растения, то при использовании аэрозоля, так же как при внесении в почву его солей, 6-валентное соединение молибдена оказывало более слабое влияние на интенсивность ПОЛ, чем 4-валентное. По полученным данным можно судить о возрастании интенсивности ПОЛ в вегетативных органах и семенах растения и при опрыскивании солями тяжелых металлов. Однако при внесении растворов солей тяжелых металлов в почву перед посевом, она в корнях и стеблях была выше, чем при использовании аэрозолей солей тяжелых металлов. В отличие от корней и стеблей, в листьях и семенах процесс ПОЛ при опрыскивании растворами тяжелых металлов значительнее активней. Следует отметить, что при применении аэрозолей сульфаты также имели больший токсический эффект на растения, чем хлораты.

Имеющиеся данные в литературе и полученные нами результаты поставили перед нами вопрос о том, какие биохимические и физиологические изменения происходят в семенах растений под влиянием солей тяжелых металлов? Чтобы ответить на этот вопрос, были проведены следующие опыты. Образцы семян были посажены в 4 отдельных горшка с землей, содержащей CdSO4 в концентрации 50 мг/кг земли, CoSO4 в концентрации 100 мг/кг земли, MnSO4 в концентрации 1 г/кг земли, Na2MoO4 в концентрации 200 мг/кг земли соответственно. 4 горшка с посаженными семенами без тяжелых металлов были взяты для контроля (табл. 3). В каждый горшок было посажено 1000 зерен овса и подсчитано число появившихся ростков. Количество семян полученного урожая, процент прорастания, степень плодородности (продуктивности) и масса 1000 зерен были подсчитаны после созревания. Семена второго года, являясь урожаем первого года, также были под наблюдением. Во время эксперимента были подсчитаны процент прорастания, продуктивность 1 горшка и масса 1000 семян овса первого и второго года урожая. В конце первого года результаты опыты показали, что в контрольных горшках не проросли 3–5 семени. Было установлено незначительное влияние Cd на процент прорастания, в то время как CoSO4 снижал степень прорастания на 9 ± 0,8 %. По сравнению с контролем Cd снижал общую продуктивность, но не снижал общую массу 1000 семян. В отличие от Cd, Со снижал продуктивность на 17 %, а массу семян на 8 %. Мn и Мо снижали общую продуктивность соответственно на 8 % и 9 %, а массу 1000 семян на 7 %. При посадке урожая первого года в землю с солями Cd прорастание на 7 % уменьшилось. Прорастание под влиянием Со, Мn и Мо уменьшилось на 15, 11 и 11 % соответственно. Под влиянием Cd общая продуктивность на 14 %, масса 1000 семян на 8 % уменьшились. Под влиянием Со общая продуктивность на 22 %, масса 1000 семян на 20 % уменьшились. Мо и Мn уменьшали общую продуктивность на 16 % и 18 %, массу 1000 семян на 16 % и 18 % соответственно.

По результатам, изложенным в таблицах, видно, что внесение соединений тяжелых металлов в почву перед посевом в значительной степени усиливает ПОЛ в исследованных органах овса. Среди испытуемых тяжелых металлов наибольшей токсичностью обладали соединения Со и Мn.

Заключение

Результаты исследования указывают на то, что ионы всех испытуемых тяжелых металлов имели повреждающий эффект на рост и развитие растения овса посевного, несмотря на существенные различия в органах-мишенях. Так, ионы кадмия оказывали значительное действие на накопление продуктов ПОЛ в корнях, а ионы марганца – в листьях и стебле. Чтобы оценить повреждающее действие солей молибдена на вегетативные органы и семена растения, использовали достаточно высокие концентрации солей молибдена, однако такие концентрации при загрязнении почвы и воздуха соединениями молибдена встречаются редко. Что в общем свидетельствует о незначительной токсичности молибдена для злаковых растений в изученных концентрациях.

Представленные результаты позволяют сделать выводы, что наиболее токсичными для злаковых растений являются соединения кобальта. Соли кобальта, примененные как в виде аэрозоля, так и внесённые в почву, в значительной степени влияли на интенсивность перекисного окисления липидов во всех вегетативных органах и семенах овса посевного. Причем растворы хлоратов кобальта оказались менее токсичными, чем сульфатов. Также ионы кобальта накапливаясь в листьях и семенах, влияли на всхожесть семян и продуктивность растения овса, что делает его первостепенным токсикантом не только для культурных растений, но также опасным для здоровья человека.