Разрабатывая научные основы почвоведения, Василий Васильевич Докучаев отмечал огромную роль живых организмов, в частности микроорганизмов, в формировании почвы. В свое время академик Вернадский дал определение почве, которое только подчеркивает умозаключения Докучаева – «Почва есть биокостное тело (постоянное и неподвижное), которое характеризуется неразрывным комплексом неживых веществ (как минеральных, так и органических), корней растений и живых существ (прокариот, простейших, червей и многих других)» [6].
Действительно, все почвы на Земле образовались из выходящих на дневную поверхность весьма разнообразных горных пород, и от этапа выветривания минералов до формирования зрелой почвы роль микроорганизмов в биогеохимических почвенных процессах очевидна и очень многогранна. Поэтому многие авторы [4, 8, 9, 12, 17] считают, что изучение процесса эволюции почвы без участия микробиоты было бы неполноценным и, как следствие, не давало бы неточную картину о свойствах почвенного тела как биогеохимической «пленки» замыкания Большого геологического и Малого биологического круговоротов вещества на планете, так и основного средства сельскохозяйственного производства.
В настоящее время развитие почв продолжается и дальше. Так, в современных экономических условиях нашей страны значительная часть почвенного покрова развивается по типу необоснованного и нерационального выведения его из сельскохозяйственного пользования, то есть по типу забрасывания [1, 7, 14, 16].
Ограниченность материальных ресурсов в большинстве сельскохозяйственных предприятий Нижегородской области приводит к изменениям в структуре сельхозугодий, в частности к увеличению площади неиспользуемой пашни. В сложившихся условиях возрастает опасность зарастания ее сорной растительностью, кустарником и мелколесьем. На пашне эти процессы происходят более ускоренными темпами, чем на лугах. Повторное освоение таких площадей под угодья может привести к резкому увеличению затрат, так как потребуются различные культуртехнические мероприятия для уничтожения древесно-кустарниковой растительности [12, 23].
Предотвращения деградации подобных сельскохозяйственных угодий можно добиться путем их вовлечения в пастбищные земли, а также путем полного выведения их из структуры посевных площадей и долговременного засева многолетними травами с высокой биологической продуктивностью. В настоящий момент этот способ имеет актуальное значение.
Многолетние бобовые травы дают ценные корма для сельскохозяйственных животных, повышают плодородие почвы и являются одними из лучших предшественников полевых культур, особенно для зерновых колосовых видов [2, 19, 23, 25].
Цель исследования. Целью исследования настоящей работы явилась оценка структуры бактериального сообщества светло-серых лесных почв при сукцессионном переходе от агроценоза через залежные земли к фитоценозам с естественными сообществами растений. В качестве исследования альтернативы использования земель, выведенных из структуры посевных площадей, явилось изучение бактериальной микрофлоры почвы в условиях длительного выращивания Козлятника Восточного (Galega orientalis Lam.) [22]. В связи с этим единой ключевой задачей исследования стало изучение изменений в численности микробиоты различных трофических уровней в почвах различного сельскохозяйственного использования.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования являются светло-серые лесные легкосуглинистые почвы Богородского района Нижегородской области (СПК «Буревестник»), сформированные на лессовидных суглинках. Для исследования в 2015 году были отобраны образцы почв, занятых различными растительными сообществами:
• посевы озимой пшеницы (типичный однолетний агроценоз);
• травянистая залежь возраста примерно 7 лет (переходный фитоценоз);
• естественный луг (естественный луговый фитоценоз);
• посевы Козлятника Восточного 15-летнего возраста (многолетний агрофитоценоз).
Почва отбиралась в осеннее время 2015 года с глубины пахотного горизонта (15–20 см) каждого ценоза; все варианты были отобраны в четырехкратной повторности.
Определение численности бактерий проводилось по методу Р. Коха, в основе которого лежит принцип – каждая выросшая на питательной среде колония является потомством одной клетки или иной единицы микроскопической жизни.
Почвенная суспензия, разведенная в степени 1:10000, высевалась в чашки Петри на твердую питательную среду поверхностным способом. В качестве среды был использован мясопептонный агар (МПА). Инкубация микроорганизмов проводилась в термостате при температуре +37,7С в течение 10 дней. Затем на основе морфологических, культуральных и биохимических признаков [3, 11, 13, 15, 18, 21, 24] колоний микроорганизмов определялся родовой и видовой состав микрофлоры, подсчитывалось число колоний и пересчитывалось в число колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 г абсолютно-сухой почвы. Анализ почвы проводился в первые 3 дня после отбора проб при их естественной влажности.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты исследования представлены в таблице 1, на основе которых можно определить некоторые закономерности.
Так, в почве под посевами озимой пшеницы были выявлены бациллы вида subtilis, а также бактерии рода Micrococcus и Mycobacterium. Все они являются типичными сапротрофными микроорганизмами, но между их экологическими функциями имеются различия. Бациллы вида subtilis участвуют в разложении азотсодержащего органического вещества, но большее предпочтение в питании отдают минеральным формам азота. То есть они могут участвовать в микробиологических трофических цепях как в роли аммонификаторов, так и в роли нитрификаторов.
Бактерии рода Micrococcus являются жесткими всесторонними деструкторами, разлагающими преимущественно безазотистое органическое вещество (например, целлюлозу и лигнин), а Микобактерии помимо аналогичной функции еще участвуют в минерализации гумусовых веществ. Можно сказать, что в почве под посевами озимой культуры происходит разложение органических остатков культурных растений, минерализация гумуса и, возможно, разложение минерального азота из внесенных удобрений [26].
В почве под травянистой залежью число бацилл вида subtilis, а также бактерий рода Micrococcus увеличивалось. Это может быть связано с тем, что в первые годы не включенный по каким-либо причинам участок в структуру посевных площадей начинает зарастать преимущественно злаковыми сорняками, как менее требовательными к условиям питания и более устойчивыми к негативным факторам внешней среды. Таковыми являются куриное просо, пырей ползучий и другие. Растительные остатки этих растений бедны азотистыми органическими соединениями и богаты клетчаткой. По-видимому, это и обуславливает активное развитие бактерий рода Micrococcus.
Состав бактериальной микрофлоры в светло-серых лесных почвах различных фитоценозов
|
Род и вид бактерий |
Растительное сообщество (M ± m*), тыс. КОЕ / 1 г абс.-сух. почвы |
|||
|
Посевы озимых зерновых |
Залежь травянистая |
Луговый фитоценоз |
Козлятник восточный |
|
|
Род Bacillus: – B. subtilis |
376,6 ± 3,3 |
2503,9 ± 30,6 |
61,9 ± 1,8 |
485,2 ± 4,0 |
|
– B. mesentericus |
–** |
– |
– |
24,4 ± 1,1 |
|
– B. cereus |
– |
– |
1247,4 ± 20,4 |
21,6 ± 1,9 |
|
– B. mycoides |
– |
– |
– |
36,5 ± 1,5 |
|
Род Pseudomonas |
– |
– |
– |
120,9 ± 2,7 |
|
Род Flavobacterium |
– |
– |
63,6 ± 3,6 |
36,3 ± 1,6 |
|
Род Micrococcus |
140,2 ± 3,0 |
626,6 ± 5,2 |
61,9 ± 1,3 |
– |
|
Род Mycobacterium |
123,1 ± 2,4 |
– |
– |
– |
|
Неидентифицированные роды сапротрофов |
200,4 ± 3,3 |
101,0 ± 2,1 |
390,8 ± 9,6 |
1893,9 ± 37,8 |
* – M – среднее, m – ошибка среднего; ** – микроорганизм не был обнаружен.
Развитие бацилл, скорее всего, связано с тем, что активно разрастающиеся сорные растения выносят очень много зольных элементов, которые высвобождаются при минерализации гумусовых веществ почвы. Можно сказать, что в первые годы зарастания пашни сорняками разложение органического вещества почвы не замедляется, а наоборот – усиливается. Отсутствие Микобактерий обусловлено повышением числа более устойчивых микроорганизмов-конкурентов рода Micrococcus.
В почве под луговым сообществом трав в большом количестве были обнаружены бациллы вида cereus. Их экологическая функция направлена преимущественно на разложение азотсодержащего органического вещества. Также здесь были обнаружены представители рода Flavobacterium, которые помимо минерализации полисахаридов, разлагают и сложные азотистые соединения неспецифической природы [23].
Содержание B. subtilis и Micrococcus уменьшалось по сравнению с залежными землями. Скорее всего, такие изменения в видовом разнообразии и количестве микроорганизмов происходят, потому что луговое сообщество трав представлено уже не только злаками, но и другими семействами, в том числе сложноцветными и бобовыми. Растительные остатки растений этих семейств более богаты азотом и зольными элементами, чем опад сорных растений. К тому же в лугах изначально накапливается гораздо большее количество растительного опада по сравнению с растительностью агроценозов, так как отсутствует отчуждение органического вещества с урожаем. Поэтому процессы трансформации, сохранения и накопления минерального азота замедляются, что подтверждается снижением числа B. subtilis, а интенсивность разложения белков усиливается за счет бацилл вида cereus. Уменьшение числа бактерий рода Micrococcus, по-видимому, обусловлено появлением сильных конкурентов – Флавобактерий [5].
Из всего вышесказанного следует, что забрасывать какой-либо участок пашни без применения агротехнических элементов его консервации нецелесообразно – земля «простаивает» время, в течение которого происходит длительное восстановление качества этих почв. К тому же выведение участка земли из структуры посевных площадей без дальнейшей работы с ним приводит к ухудшению фитосанитарного состояния за счет активного развития сорных растений. Поэтому в подобных случаях рекомендуется применять один из методов быстрого восстановления пашни после ряда лет экстенсивного земледелия, которым является метод консервации земель. Он подразумевает сохранение почвы под посевами каких-либо многолетних (лучше – бобовых) трав с мощной вегетативной массой и большим проективным покрытием поверхности, во время которого происходит восстановление структуры почвы, ее физико-химических свойств, а также восстановление нормального микробиологического сообщества.
Подтверждением чему в нашем примере явилось многолетнее выращивание Козлятника Восточного. Во-первых, увеличение числа родов микроорганизмов, выполняющих равноценные экологические функции, в целом уже говорит о более благополучном состоянии среды, по сравнению с другими вариантами. Так, здесь бациллы видов cereus и mycoides отвечают за аммонификацию белковых и других органических азотсодержащих веществ растительных остатков Козлятника. Бациллы видов subtilis и mesentericus помимо аналогичной функции выполняют функцию трансформации минеральных форм азота, а бактерии родов Pseudomonas и Flavobacterium, как одни из наиболее жестких всесторонних деструкторов, проводят разложение многих органических веществ почвы, в том числе разложение лигнина, хитина, углеводородов, углеводов, гумуса и нерастворимых фосфатов почвы. К тому же на корнях Козлятника, как бобового растения, начинают развиваться ассоциативные азотфиксаторы, которые образуют клубеньки с запасаемым в них минеральным азотом. Этот факт приводит к обогащению почвы одним и важнейших биогенных элементов [10].
Количество неидентифицированных бактерий-сапротрофов в почве под Козлятником Восточным также оказалось в максимальном количестве по сравнению с другими вариантами исследования. Данный факт также подтверждает с одной стороны оптимизацию условий для развития сапротрофного пула микробиоты в прикорневой массе, а с другой стороны – его стремление сформировать свое количество, оптимальное для данной почвенной разности в благополучных условиях [20].
Заключение
Продолжительное (15 лет) выращивание Козлятника Восточного на одном и том же месте как «консервирующей» культуры показало, что оно, несомненно, увеличивает численность общего микробного пула почвы и его разнообразие. Применение метода консервации залежных земель позволяет сохранить микробиологическое сообщество в оптимально качественном и количественном соотношении и, как следствие, повышает естественное плодородие и экологическую пластичность светло-серой лесной почвы и формирует ее биогеоценотическую устойчивость.