Энергия потока оптического излучения (ОИ) в области фотосинтетически активной радиации (photosynthetically active radiation, PAR) с длиной волны от 400 до 700 нм оказывает большое влияние на рост, развитие и физиологию растений. В этой области принято выделять следующие диапазоны: синий (B – blue) 400-500 нм, зеленый (G – green) 500-600 нм, красный (R – red) 600-700 нм. Важно также наличие излучения в дальнекрасном диапазоне (FR – far red) 700-800 нм. Свет является важнейшим фактором, влияющим на рост растений и производство биомассы. Естественным источником излучения служит солнце. Фотоны более коротких длин волн имеют значительную энергию и могли бы оказать повреждающее действие на биологические объекты (растения), однако они задеживаются озоновым слоем стратосферы. Фотоны более длинноволнового излучения не имеют достаточной энергии, чтобы инициировать реакции фотосинтеза.
В настоящее время на первый план при производстве продукции растениеводства выходят вопросы экологии. Для управления ростом растений применяются химические вещества различной природы (удобрения, ретарданты и т.д.). Альтернативой является использование оптического излучения определенного спектрального состава от искусственных источников света (ИС).
В лаборатории энергоэффективных электротехнологий ИАЭП (Санкт-Петербург) на стыке физиологии растений, физики (светотехники) и экологии разработаны основы нового комплексного научного направления – энергоэкологии светокультуры [1]. На основе полученных теоретических представлений предложены практические приемы проектирования и оценки эффективности отдельных энергосберегающих мероприятий [2, 3], обоснованы энергоэкологичные режимы работы облучательных установок и алгоритмы управления их энергоэффективностью и экологичностью [4, 5]. В качестве энергоэкологичности светокультуры предложена количественная оценка взаимосвязи потока энергии ОИ и потоков продуктов фотосинтеза, образуемых в растениях.
Применение дополнительных ИС, излучающих в области PAR, способствует интенсификации процесса роста рассады и получению более ранних урожаев от взрослых растений. Использование для этих целей светодиодов (СД) допускает возможность управления спектром излучения, воздействующего на растения.
Фитохром (важнейший фоторецептор, с помощью которого растения воспринимают спектральный состав излучения), отвечает за физиологические реакции от излучения R и FR диапазонов. Молекула фитохрома существует в двух состояниях PFR и PR, переключаемых излучением. Излучение с высоким уровнем энергии в FR увеличивает долю молекул фитохрома в состоянии PR, в то время как высокий уровень энергии в R увеличивает долю формы PFR. Таким образом, спектральный состав света определяет равновесие этих форм, от которого непосредственно зависит морфология растения [8].
Влиянию R и FR излучения на растения посвящено множество исследований. Установлено, что различные виды и сорта растений требуют различного спектрального состава излучения. Для нормального фотоморфогенеза различных растений имеет важное значение соотношение B, R и FR диапазонов. Красный свет способствует удлинению гипокотиля и увеличению площади листьев. Уменьшение отношения R:FR увеличивает вытягивание стебля [9]. Синий свет препятствует увеличению площади листа у рассады томата [10]. Степень соответствия спектрального состава излучения заданным значениям определяет энергоэффективность светокультуры в целом [6]. Исследованиями выявлено, что эффективность применяемых ИС зависит от энергоемкости фотосинтеза [7]. Известно, что недостаточная интенсивность света или его неудовлетворительный спектральный состав ухудшает рост и развитие рассады томата, особенно в период развития первого соцветия, что снижает качество рассады.
Цель работы – исследование особенностей в росте и развитии рассады томата под СД излучением с различным соотношением R и FR излучения.
Материалы и методы исследования
Для экспериментов был взят томат среднераннего детерминантного сорта Пиноккио, образующий компактный, низкорослый куст высотой 20–35 см. Плоды томата данного сорта плоскоокруглые, красные, массой 20–30 г, имеют отличные товарные и вкусовые качества. Томат относится к светолюбивым растениям, при недостатке света цветочная кисть не закладывается. Томат весьма требователен к теплу, которое является одним из главных факторов и в значительной степени определяет темпы роста, созревания и урожайность томата. Несколько меньшее значение имеет влажность почвы. Большое влияние на развитие томата оказывает влажность воздуха, которая не должна превышать 50-60 % (в первые 10–12 недель она должна быть в пределах 60–65 %).
Исследования проводили в лабораторном помещении без естественного освещения площадью 18 м2 с температурой воздуха + 22–+ 24 °С, которую поддерживали с помощью совместного действия системы отопления и системы вентилирования помещения уличным воздухом. Влажность воздуха внутри помещения составляла 55–60 %, подвижность 0,05–0,25 м/с. Влажность субстрата в контейнерах поддерживали дозированным поливом водой с температурой 20–25 °С два раза в неделю, обильно смачивая торф и избегая попадания воды на листья. В качестве субстрата использовали верховой торф, нейтрализованный мелом до рН 6,0. Подкормку рассады проводили 0,1–0,15 % растворами удобрений KH2PO4, MgSO4 и KNO3.
Фенологические учеты и наблюдения за ростом и развитием растений проводили через каждые 3–4 дня. Фиксировали высоту растений, количество листьев, диаметр шейки ствола. Содержание сухого вещества в конце выращивания определяли высушиванием образцов в сушильном шкафу при 105 °С. Содержание хлорофилла (в относительных единицах) в листьях растений в процессе их выращивания оценивали по индексу CCI (chlorophill content index) с помощью прибора CCM 200. Измерения проводили на одном и том же листочке третьего листа каждого растения томата.
Сравнительный эксперимент проводили в двух зонах помещения, разделенных светонепроницаемой ширмой. Рассаду томата на рабочих столах под облучателями располагали на площади, неравномерность облучения по которой составляла не более 20 %. Первоначально было размещено по 16 контейнеров с растениями. В процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковый уровень фотонной облученности PAR+FR (140 мкмоль.м-2.с-1) изменением высоты подвеса облучателей над верхушками растений.
В первой зоне использовали облучатель «Оптолюкс-Спэйс-Агро» фирмы «ЛЕД-Энергосервис» (далее – Агро) мощностью 140 Вт, размещенный на высоте 1,13 м. Во второй зоне использовали пять облучателей L-fito фирмы «Ледел» (далее – Ледел) мощностью 60 Вт, прикрепленных к раме с шагом 0,3 м, размещенной на высоте 0,6 м.
Спектральную плотность фотонной облученности PAR (photosynthetic photon flux density, PPFD) измеряли прибором ТКА ВД/04. Спектры излучения имеют характерный для СД вид с двумя пиками, в синей и красной областях. Излучение в зеленом диапазоне практически отсутствует у обоих облучателей. Состав потока излучения характеризовали процентным соотношением количества фотонов в отдельных спектральных поддиапазонах (табл. 1).
Таблица 1
Параметры радиационной среды растений
|
Показатель |
Ледел |
Агро |
|
Освещенность, кЛк |
3,4 |
3,2 |
|
Облученность PAR, Вт.м-2 |
27,8 |
20,9 |
|
Облученность PAR+FR, Вт.м-2 |
28,7 |
27,0 |
|
Фотонная облученность PAR, мкмоль.м-2.с-1 |
135 |
103 |
|
Спектральный состав потока (B; G; R; FR), % |
22,7; 8,1; 64,9; 4,3 |
16,4; 6,5; 50,5; 26,6 |
|
Соотношения потоков R:FR; R:B, отн.ед. |
15; 2,8 |
2; 3,1 |
При не значительно отличающихся соотношениях R:B (2,8:1 у Ледел и 3.1:1 у Агро), за счет широкого красного пика облучатель Агро имеет существенно большую долю (26,6 % против 4,4 % у Ледел) потока в FR области, что обеспечивает малое соотношение R:FR = 2:1 (против 15:1 у Ледел). По зрительному ощущению уровень освещенности растений под обоими облучателями примерно одинаков (3,2 и 3,4 кЛк). Практически одинаковы также фотонная и энергетическая облученность во всем диапазоне излучения PAR+FR. Однако при этом энергетическая и фотонная облученности, рассчитанные по области PAR, у облучателей Агро существенно меньше (соответственно 20,9 против 27,8 Вт.м-2 и 103 против 135 мкмоль.м-2.с-1).
Для проведения эксперимента семена томата были посеяны в торфогрунт 15.03.2016 г. На свет под натриевую лампу сеянцы были выставлены 18.03.2016 г., после появления 60 % всходов и 30.03.2016 г. распикированы в контейнеры объемом 633 см3. Далее растения были выставлены под облучение с фотопериодом 15 ч. (с 6.00 до 21.00). Массовое появление третьего листа наблюдалось 05.04.2016 г. Регулярные наблюдения над рассадой начали 11.04.2016 г., в возрасте 25 дней. Растения были разделены на две группы по 16 растений в каждой группе, которые были выставлены под облучатели Агро и Ледел на 8 суток (с 11.04 по 18.04). Затем каждая группа растений (в возрасте 33 суток) была поделена на две части: первую часть продолжили облучать под тем же облучателем, а вторую – переставили под другой облучатель. Облучение производили еще 15 суток (с 19.04 по 4.05) Таким образом, получили четыре группы растений в возрасте 48 суток, облучаемые по различным схемам.
Результаты исследования и их обсуждение
С самого начала облучения выявилась разница в размерах и качестве рассады томатов под различными источниками. Растения под Агро были более высокими за счет увеличенных междоузлий. Растения под Ледел существенно отставали в росте (рис. 1).
Рис. 1. Внешний вид растений различных групп в возрасте 39 сут.
На рис. 2 показана динамика роста растений и динамика содержания хлорофилла для растений различных групп.
Рис. 2. Динамика роста растений (слева) и динамика содержания хлорофилла (справа)
Зависимости высоты растения H, мм и содержания хлорофилла CCI, отн.ед. от возраста растения T, сут. аппроксимированы линейными выражениями, коэффициенты которых приведены в табл. 2. Численное значение коэффициента при переменной T представляет собой суточный прирост изменения соответствующего показателя.
Таблица 2
Аппроксимационные выражения
|
Группа |
Высота растения H, мм |
Содержание хлорофилла CCI, отн.ед. |
|
Агро |
H = 9,6T – 182,5; (R2 = 0,997) |
CCI = – 0,46T + 35,97; (R2 = 0,930) |
|
Ледел |
H = 3,6T – 55,5; (R2 = 0,980) |
CCI = 0,11T + 41,73; (R2 = 0,033) |
|
Агро-Ледел |
H = 3,4T + 8,7; (R2 0,965) |
CCI = 0,14T + 17,72; (R2 = 0,044) |
|
Ледел-Агро |
H = 8,5T – 208,7; (R2 = 0,999) |
CCI = – 1,08T + 74,69; (R2 = 0,973) |
В диапазоне времени до 48 суток прирост высоты растения за сутки под облучателями Агро почти в три раза превышал прирост под облучателями Ледел (9,6 мм против 3,6 мм). Переставленные с одного облучателя под другой растения демонстрируют практически такой же суточный прирост, как и растения, изначально выращиваемые под этим облучателем.
Листья томата под Ледел были насыщенного зеленого цвета, что объясняется повышенным содержанием хлорофилла. На 48-е сутки значения CCI у растений под Ледел было почти в два раза больше, чем у растений под Агро. Для переставленных растений по содержанию хлорофилла наблюдалась та же тенденция, что и для высоты растения: содержание хлорофилла в их листьях обнаруживало ту же динамику изменения, что и у растений, изначально выращиваемых под данным облучателем.
Для растений в возрасте 48 дня были определены пропорции сырой массы между частями растения (рис. 3).
Рис. 3. Пропорции сырой массы между частями растения различных групп
По сравнению с растениями под облучателем Ледел, растения под Агро имели меньшую долю массы листьев (на 10,2 %) и корня (на 1,8 %), но, соответственно, большую (на 12 %) массу стебля.
Переставленные с Агро под Ледел растения снизили долю массы листьев (на 1,1 %) и стебля (на 7,2 %), но увеличили долю массы корня (на 8,3 %).
Переставленные с Ледел под Агро растения снизили долю массы листьев (на 5,5 %), но увеличили долю массы стебля (на 4,2 %) и корня (на 1,3 %).
Биометрические показатели растений томата представлены в табл. 3.
Таблица 3
Характеристики 48-дневных растений томата
|
Ледел |
Агро-Ледел |
Ледел-Агро |
Агро |
|
|
Высота растения, см |
117,5 ± 4,23 |
174,2 ± 4,0 |
200,6 ± 3,2 |
278,0 ± 7,5 |
|
Кол-во листьев, шт. |
9,3 ± 0,2 |
9,7 ± 0,2 |
10,0 ± 0,1 |
10,2 ± 0,2 |
|
Кол-во кистей, шт |
3,7 ± 0,2 |
4,0 ± 0,3 |
3,9 ± 0,1 |
3,4 ± 0,2 |
|
Кол-во цвета, шт |
2,2 ± 0,2 |
2,3 ± 0,2 |
2,4 ± 0,2 |
2,4 ± 0,2 |
|
Диаметр стебля, мм |
6,2 ± 0,2 |
6,2 ± 0,1 |
6,1 ± 0,1 |
6,0 ± 0,2 |
|
CCI, отн.ед. |
41,7 ± 1,9 |
21,8 ± 1,8 |
23,7 ± 3,0 |
13,0 ± 0,5 |
|
Сырая масса*, г |
19,1 ± 1,4 |
17,5 ± 1,3 |
23,9 ± 1,8 |
23,5 ± 2,1 |
|
Сухое вещество**, % |
10,2 ± 0,3 |
10,2 ± 0,3 |
7,9 ± 0,2 |
7,8 ± 0,2 |
Примечания. * наземной части растений, ** среднее значение для всех листьев растения.
На 48-е сутки высота растений томата под Агро превышала высоту растений под Ледел в 2,4 раза при превышении сырой массы в 1,23 раза. Это означает, что различие в спектре применяемых СД облучателей в меньшей мере влияет на продуктивность фотосинтеза нежели на изменение пропорций растения, т.е. его вытягивание растения.
Заключение
В результате экспериментов выявлено, что низкое соотношение R:FR в потоке излучения (при использовании облучателя Агро) приводит к реакции синдрома избегания затенения в облучаемых растениях томата сорта Пиноккио, которая заключается в вытягивании гипокотиля. Найденные пропорции свидетельствуют, что опережающий рост биомассы под облучателями Агро происходит за счет
стебля.
Использование облучателя Ледел с высоким соотношением R:FR вызывает физиологические реакции, приводящие к компактной кроне растений. Проведенные эксперименты показали, что при уменьшении соотношения R:FR c 15 до 2 высота растений томата увеличивается в 2,4 раза, сырая масса растения увеличивается на 23 %.